奧秘海洋: 變遷中的極境：北極潮間帶生物多樣性及在冰寒的生存挑戰

圖1：北極圈涵蓋了多個國家，相較於前往南極，搭乘飛機前往北極相對容易得多。
當飛機飛往北極的斯匹茲卑爾根群島時，俯瞰這座北極群島，
可以看見大量的冰川穿梭在山巒與谷地之間

文、圖－中央研究院生物多樣性研究中心主任 / 特聘研究員陳國勤

冰冷的北極不只是一片靄靄白雪，更是地球健康的預警哨兵。本文將帶領讀者直擊凍土前線，看極地生物如何在海冰與冰磨的考驗下求生，並探究科學家如何利用「機械藤壺」監測暖化衝擊，守護這片脆弱且關鍵的全球健康指標。

政治資源角力之外，北極的真實「財富」

北極，長期以來在國際地緣政治中扮演著舉足輕重的角色。近期列強於格陵蘭島的資源爭議，再次將國際目光吸引到這片遙遠北方領土的資源潛力上。然而，對於科學家而言，北極真正的「財富」並非深埋地下的稀土或航道利益，而是它作為地球健康指標的關鍵地位。

要理解極地的生態，必須先打破「南北極都一樣」的錯誤概念。雖然兩極皆是寒冷荒原，但其地理結構卻是完全相反。「北極」是一片被陸地圍繞的冰凍海洋，也就是北冰洋，而「北極圈」（北緯約66°33′）則涵蓋加拿大、丹麥（格陵蘭）、芬蘭、冰島、挪威、俄羅斯、瑞典及美國等區域（圖1）。而南極則是南極洲，為坐落在南極點、被巨大南冰洋包圍的冰封大陸。

北冰洋的環境變幻莫測。海洋的溫度深受大西洋暖流與極地冷流混合的影響，這使得即使在極小的地理尺度內，環境壓力也可能因為洋流走向而產生巨大的區域差異。這意味著，儘管同處於北極圈內，不同區域的海洋系統仍可能呈現截然不同的環境和生存壓力。

海冰是封印，也是隔熱毯

在北極嚴冬，生存的勝負往往取決於你站在海平面的哪一側。大眾常認為結冰代表死亡，但對極區生物而言，海水結冰其實是一種關鍵的保護機制。儘管只有一線之隔，但在北極，亞潮帶（Subtidal zone）與潮間帶（Intertidal zone）物種所面臨的是完全不同量級的生存壓力。

在眾多海洋生態系之中，潮間帶是最極端、生理壓力最大的生態環境。因為在每一天的潮汐循環中，潮間帶會反覆經歷完全淹沒於海水與完全暴露在空氣中的兩種極端的環境。因此生長在潮間帶的藤壺可說是位於冷凍地獄最前線的硬漢。初冬海水尚未結冰、仍處於乾潮時，生物會直接暴露在極地的冷冽空氣中。此時，少了海水的緩衝，強烈的寒流會迅速將藤壺冷凍低至攝氏-15度。北極藤壺演化出極端抗凍能力，才能在初冬最嚴酷的幾週內硬扛攝氏-15度的生理極限。然而，當隆冬來臨，海面徹底結冰將潮間帶封印在冰層中時（約2至3個月），藤壺的體溫反而能穩定在攝氏0度左右。

圖2：北極岩礁潮間帶生物多樣性低。高中潮位僅見藤壺，中下潮位有墨角藻

換言之，對藤壺來說，被冰封印的那一段時間，反而是比較安全的時光。當春天為其他地區帶來生機時，北極的潮間帶卻正迎來殘酷的考驗。此時海冰會融化成巨大的浮冰，它們隨著潮汐的驅動下，化身為海上的巨型磨盤，在岩礁上劇烈撞擊磨刮，這就是所謂的「冰磨」（Ice Scouring）。任何暴露於表面、未能躲進岩縫遮蔽的生物都會被無情地「剷除」。

相比潮間帶的極端環境，亞潮帶由於長期泡浸在海水中，水溫通常穩定維持在攝氏-4度左右。當海面形成厚厚的海冰後，這層冰就像蓋在海洋上的一條「超級隔熱毯」，將水下世界與上方的極地寒風隔絕。對於生活在水下的海綿、海星或亞潮帶藤壺而言，雖然環境寒冷，但壓力是「恆定」且受到保護的。亞潮帶可說是冰蓋下的恆溫避風港。

圖3：在斯匹茲卑爾根的岩礁海岸

在這種極端壓力的篩選下，北極岩礁潮間帶形成了一個生物多樣性低但豐富度高的結構（圖2,3）。北極的潮間帶鮮有特有物種，大部份物種都是北大西洋常見的。在暴露於空氣時間最長的高中潮位，僅見藤壺（Semibalanus balanoides）（圖4）的蹤跡，

圖4：藤壺是中高潮間帶的生物。牠們大多生存於岩縫或低窪處，以躲避足以致命的冰磨效應

中下潮位則有墨角藻（Fucus distichus），在墨角藻下和岩石縫隙中，你可以找到玉黍螺（ Littorina saxatilis, Littorina littorea ）（圖5）。牠們並不正面對抗寒風，而是成群結隊地擠進深邃的岩縫或藻類下方，利用微棲地的庇護躲過致命的低溫襲擊。

圖5：玉黍螺常在岩縫或藻類下方被發現，牠們利用微棲地的庇護躲過致命的低溫襲擊

中下潮位石頭下藏著驚人數量的端足類（Amphipods），包括3種鉤蝦（Gammarus spp.，圖6,7）。和玉黍螺類似，大群端足類躲在石頭底下微棲地可以降低寒冷的壓力。

圖6：鉤蝦

圖7：大群鉤蝦躲在石頭底下微棲地可以降低寒冷的壓力

北極這種低多樣性、結構單純的潮間帶生物群落，可以作為全球暖化的預警哨兵。由於北極地區的暖化速度是全球平均的4倍，北極正出現溫帶化（Borealization）現象。隨著海水變暖，原本棲息於大西洋的暖水物種開始大規模向北擴張，導致北極海域的非原生種比例增加。原本無法忍受極地低溫的藍貽貝（Mytilus species）如今已在極圈內的斯瓦爾巴群島（Svalbard）建立了穩定的族群。這群「新移民」的出現，正是該地區暖化升溫最直觀的生物指標，也讓北極潮間帶成為監測環境變遷的絕佳模型（圖8)。

圖8：隨著海水變暖，
原本無法忍受極地低溫的藍貽貝開始入侵斯瓦爾巴群島並建立族群，
是斯瓦爾巴群島升溫最直觀的生物指標。
從照片中可以看見，這顆貽貝的外殼上有7條年輪，
顯示這顆貽貝早在7年前就已經在北極生活

北極研究經驗：北極白海與斯匹茲卑爾根的海洋生態

筆者是一名潮間帶生態學家，近年來於北極研究潮間帶生物如何在極地環境下生存。在過去10年中，筆者與俄羅斯和波蘭的國際團隊跨國合作，研究北極潮間帶生物多樣性在全球氣候變遷下的變化及如何維持族群的永續。在筆者的研究中，曾探索了兩個截然不同的北極海域：俄羅斯的白海（White Sea）以及挪威的斯匹茲卑爾根群島（Spitsbergen，圖9）。

圖9：在筆者的研究中，探索了兩個截然不同的北極海域，俄羅斯的白海以及挪約的斯匹茲卑耳根群島；白海和斯匹茲卑耳根群島在生物多樣性上呈現出明顯的對比

俄羅斯的白海位於北極圈邊緣，是一個相對封閉的內海，莫斯科國立大學（Moscow State University）在此設有著名的白海生物研究站。夏天的白海在晴朗的日子裡，氣溫可升至攝氏15度（雨天則驟降至攝氏0度）。夏天時陸地上分布著樹木、繁花與蕈類，在海洋環境中，則可見到多毛類（Polychaeta）、藤壺與貽貝等生物形成的生態群落（圖10）。

圖10：莫斯科國立大學白海生物站的建築群；
從背景中可以看到，夏季的白海周邊長滿了樹木與綠色植被

斯匹茲卑爾根群島（Spitsbergen）是人類在地球最北的定居點。城鎮位於斯瓦爾巴群島的朗伊爾城（Longyearbyen）。臺灣國立中央大學亦在此建立了臺灣北極研究站（隸屬中央大學台灣極地研究中心），支持臺灣科學家於極地的研究。斯匹茲卑爾根的景致與白海形成強烈對比，這裡沒有樹木，只有苔原（Tundra）與煤礦，陸域生物多樣性極低，環境壓力更為直接且殘酷（圖11,12,13）。