潛艇緩緩沒入海面，這一刻我們即將告別日光的溫柔，
進入壓力與幽暗交織的「內太空」
文、圖－澳洲昆士蘭大學頭足類研究員 鍾文松
潛入深海，與作者一同探索地球的「內太空」，從觀察海底生物、了解採樣作業如何進行，到進入實驗室，一步步揭開深海頭足類演化的祕密。
乘上潛艇，進入永夜
喜歡海洋的讀者，起點或許和我相似：從翻閱海洋生物圖鑑開始，逐漸走入並愛上那片神秘大海。從事海洋研究數十載，累積了數萬公里的航行，大海對我而言如回家一般熟悉。然而每次出航或是潛水前，我依然興奮地像是二十啷噹時第一次航向南沙太平島那樣，這股熱情推動著我一次次地探尋海洋底蘊：泡在太平洋裡聽抹香鯨鳴唱、在大堡礁上與鯊魚對視、甚至潛進深海永夜區觀察生物螢光，發現那些人們未曾看過的怪奇生物。
正如海洋探險家席薇亞·厄爾（Sylvia
Earle）所言，我們對太陽系部分行星的認識，遠超出我們對海洋的了解，面對充滿未知的海洋怎麼能讓人們不著迷呢？
望遠鏡眼章魚（Amphitretus pelagicus）是唯一擁有管狀眼睛的章魚，這構造能有效提升視力搜尋範圍，幫助牠們在無垠的深海環境中搜尋食物與配偶
看似愜意的水下世界，對於生活在陸地上的生物而言其實充滿挑戰。其中最直接的難關，就是水壓。物理規律很殘酷，水平面以下每下降10公尺，就會增加相當於一個大氣壓的水壓。簡單來說，水下10公尺的水壓，大約就像將一瓶1公升的礦泉水壓在腳拇指上，如果下潛到500公尺，則如同拇指上承受約50公斤槓片的重壓。接著，光線也會隨著下潛深度逐漸消失。海水更是一幅巨大的濾鏡，陽光的彩度會隨著深度增加而快速消散，除了藍光之外，絕大多數的色彩在水深百公尺以淺就已經消失殆盡。水下的光照強度也以每下潛75公尺遞減10倍的程度持續減弱，直到伸手不見五指的完全漆黑。這種由高壓、低溫和幽暗交織而成的嚴苛環境，雖然讓探勘深海的進展充滿挑戰，卻也點燃生物學家探究居住其中生物如何適應極端環境的好奇心，並不斷激盪新創意來探究其中的奧秘。
在我曾經參與的眾多海洋探勘計畫中，印象最深刻的一次，是在世界自然遺產日本小笠原群島附近執行大王魷魚（Architeuthis dux）拍攝任務。我搭乘潛水艇下潛至1,000公尺深的太平洋，親眼目睹教科書裡描述日光如何在深海裡消失的過程。
當時我在日記上描述著：「日光越來越暗，從萬里無雲的天青色，轉變成昏暗水墨渲染，下潛至700公尺，即使日正當中，肉眼再也無法接收到一絲自海面滲透下的日光，在狹小的駕駛艙內與冰冷又極端高壓的內太空海洋只有10公分的間隔，眼界所及的寂寥場景，伴著多如繁星的閃爍生物螢光，當潛艇移動，那些被水流擾動所激發的生物螢光，像是墨水在水裡暈開時無法預測走向地波動著。座艙之外，偶然一瞥不知名的怪奇生物漂過眼簾，心中對於太空船無重力漫遊的想像約莫如此！」
長相奇特的深奇魷（Bathothauma lyromma）， 牠的長柄狀的眼睛會隨著成長而逐漸縮短，慢慢變成一般魷魚的樣子
從雞爪誘餌到遠端遙控的網具，深海獵人的採樣策略
儘管潛艇任務能帶回極其珍貴的影像紀錄，但它笨重又緩慢的身軀，加上那雙活動範圍有限的機械手臂，始終無法有效地採集移動快速的魚類或是頭足類。為了能進一步研究這些生物，海洋生物學家轉而向漁民的智慧借鏡，開發出適用於深海的蟹籠及網具，讓研究得以深入深海，探究更多生命的奧秘。
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| 研究團隊正在甲板設置深海蟹籠，這項工具結合了漁民的智慧， 在深海中是極為可靠的採樣助手 |
利用蟹籠誘捕深海生物的經驗中，最令人難忘的莫過於在澳洲大堡礁外環的「魚鷹礁」（Osprey reef）進行鸚鵡螺（Nautilus pompilius）生態調查。料誰都沒想過，這批居住在700公尺水深的鸚鵡螺，居然對這輩子未曾嘗過的雞腳與雞脖子情有獨鍾。或許是貪圖「鳳爪」這份陸地珍饈的獨特風味，我們總是能夠捕捉到足夠的樣本數量。在船上量測牠們的殼徑與體重，並於外殼上標記編號後，再將牠們送回棲地。透過這套經典的「標記重捕法」（Capture-Mark-Recapture, CMR），我們連續7年追蹤此族群，推測出約有2,600隻鸚鵡螺棲息在約50平方公里的海域內，族群內的雌雄比例約為4:1，並掌握該族群的成長率。這份堅實的生態資訊最終也發揮了關鍵影響力，2016年末，鸚鵡螺正式被登入《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》（CITES）附錄二（指族群數量稀少須有效管制），受到國際法保護並禁止非法交易。
即便身處700公尺深海，鸚鵡螺仍難敵陸地鳳爪的美味，
也讓研究人員得以透過「標記重捕」法推估該海域的生物數量，並開啟保育契機
除了利用食物誘捕之外，閃爍的藍色LED則是另外一種有效的「科技誘餌」。在漆黑不見天地的深海裡，點狀閃爍的藍光通常代表著食物或是掠食者的存在，我們利用市售LED光模擬生物螢光的波長，成功吸引到5隻大王魷魚靠近攝影機，捕捉到難得一見的珍貴畫面，更意外破解了牠們日常棲息的海域深度範圍。這些關鍵的資訊，後來幫助日本NHK生態紀錄片團隊，在小笠原群島外海約700公尺深處拍攝到高清全彩的大王魷魚影片，促成了人類與這深海巨獸第一次的「面對面」。
比起守株待兔的誘捕，若想在有限的航程裡提高效率，也可利用大型網具進行採樣。我們的團隊最常使用的，是一套可以控制網具開啟與關閉的中層拖網（Rectangular midwater trawl, RMT），這個功能可以讓研究人員針對固定深度水域的生物進行採集。2017年，我搭乘德國籍研究船「新太陽號」從西澳洲的費里曼圖（Fremantle）出發，跨越赤道到斯里蘭卡首都可倫坡（Colombo）進行為期40天的印度洋採樣調查。我們分別針對水深400、800與1,200公尺的印度洋海底火山群水域進行數十次採樣。當時使用網具是RMT25（水下作業時，網具以開口截面積25平方公尺進行拖曳採樣），在網具抵達預計採樣的深度後，我們便由甲板上送出訊號將網口開啟，在海底火山群上方的水層進行兩個小時的拖行後將網口關閉，接著以每小時揚升150至200公尺的緩慢速度將整組網具回收至甲板。
以此法採集，每次的起網都像是樂透開獎一樣，永遠也不知道會從海裡帶回什麼樣的生物。當網具回到甲板後，所有的漁獲都會先送進實驗室依魚類、甲殼類、頭足類與其他無脊椎動物進行快速分類。接著，再由專精於各生物類別的研究員決定該如何保存樣本，並進行後續的研究分析。身為船上唯一頭足類的研究員，航次裡所有的頭足類都會匯集到我手邊。在這趟研究航程中，我一共收集到5種章魚與30種魷魚，分別屬於18個科與28個屬，為極度缺乏深海生態調查的印度洋微光層添加了一筆詳細的生物多樣性與地理分布的資訊。
2017年「新太陽號」上所使用的網具：重達800公斤的RMT25，
其在水面上開口面積約45平方公尺，水下實際拖網時開口約25至28平方公尺，
可由甲板上送出訊號將網口開啟或關閉
集齊失落的一隅，以MRI影像重構發現章魚的祖先演化的證據
深海採集與淺海區作業差異極大，獲取樣本的過程更像一場跟大自然的博弈，可遇不可求，也永遠無法得知是否有機會採到狀況更好的樣本。更多時候，出現在眼前那隻破爛無比的個體，就是該航次裡唯一的收穫。若錯過了，也只能長嘆一口氣，就像是沒緣分的彩券，不知何年何月才能再中獎。當年我博士班的研究計劃也是在這樣限制下，於第二年大幅轉向。
多年來頭足類分類的知識及採樣經驗，讓我能迅速判別標本的稀有程度，並快速啟動處理步驟。首先，當遇到外觀無損傷甚至依然活跳跳的個體，立刻以錄影及照片的方式記錄下生物的姿態、泳姿、顏色變化等等外觀特徵，並針對發光器或一些眼睛的型態及神經節等特殊構造，進行微距特寫拍攝，留下詳細的紀錄。其次，事先擬定優先採樣的種類清單，在維持標本型態最大完整性的前提下，取下眼睛等研究所需要的組織放入特定的保存溶液中。回到陸地後再進行組織切片以及基因定序，來觀察牠們是否具備特化的視覺感光細胞，以及探究牠們的視網膜的視紫質（Rhodopsin）是否發展出適應微光環境的改變。最後，針對極度罕見的個體，則先完整保存於固定液中，待回到陸地後，以高解析度磁振造影（Magnetic resonance imagery, MRI）建立個體的數位影像。藉由3D虛擬影像擬定出最適合的解剖策略後，再進行解剖取出需要的眼睛及腦，來了解這些深海頭足類的視覺生理適應與神經系統的演化。
鈁錘魷（Liocranchia sp.）的發光器，
在幽黑的深海可以藉由生物螢光來打破身體的剪影，避免被掠食者發現，
是深海生物常用的偽裝方式
這群深海頭足類有著一個共同的特徵，牠們都發展出大眼睛及高解析度的水晶體等複雜的視覺系統，以在漆黑環境裡捕捉微量光子。牠們的視網膜的感光光譜，吻合所處環境的光線，讓牠們可以看得更遠、更清楚。也證實了頭足類跟許多深海魚類採用了相似的演化機制，這群深海奇獸隱身於漆黑中，利用絕佳的視力伏擊獵物。
這批印度洋深海頭足類裡，有幾隻長相不討喜的幽靈魷魚（Vampyroteuthis infernalis），牠們同時包含了部分章魚外型與魷魚的內在特徵，乍看之下像利用AI生成的混合物種。在生物學家的眼裡，牠是解開頭足類演化歷史的關鍵鑰匙，因為其特殊的混合外型保留了億萬年演化的證據，提供了現生種頭足類如何發展出當今的形態與生活型態的關鍵線索。我們將磁振造影技術首次應用在牠的腦部結構，出乎意料的結果顯示牠們的腦部結構居然也是「混合型」。其中魷魚腦的部分反映了牠們生活在微光水層裡游泳需求；而其章魚腦的結構則呈現一種古老並相對簡易的形態。這結果提供了關鍵的演化證據，說明了現代聰明章魚哥們，是在約1.5億年前開始分化，並經過了千萬年的天擇，才變成那些我們熟知模樣。如果沒有這批來自深海的幽靈魷魚，這個演化謎團也許還要很久的時間才能解開。
外型不討喜的幽靈魷魚，成為解開章魚演化秘密的關鍵拼圖
身為一個以不斷跳海為職志的專業海人，每次與海相遇，總是能夠從中獲得啟發與靈感，並獲得新的科學發現，那片充滿未知的海洋就是如此令人著迷，不是嗎？
帆魷（草莓魷魚，Histioteuthis bonnellii）全身佈滿發光器，
如一顆閃亮的草莓，其左眼比右眼大三倍，分別朝向上下方，便於觀察獵物與捕食者
延伸閱讀
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2.Chung, W.-S., and Marshall, N.J. (2016). Comparative visual
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3.Chung, W.-S., and Marshall, N.J. (2017). Complex visual
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5.Wagner, H.-J., Genner, M.J., Partridge, J.C., Chung, W.-S., Marshall, N.J., Robison, B.H., and Douglas, R.H. (2022). Diversity and evolution of optically complex eyes in a family of deep-sea fish: Ocular diverticula in barreleye spookfish (Opisthoproctidae). Frontiers in Ecology and Evolution 10. DOI:10.3389/fevo.2022.1044565.
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