文、圖－國立中山大學海洋生物科技暨資源學系 助理教授 林梅芳
你知道地球上最早的生命長什麼樣子？是張著獠牙的恐龍？還是巨大的猛瑪象？其實都不是！最早出現在地球上的生命，是微小到肉眼無法直接看到的單細胞生物。然而，有一天，某些細胞決定不再單打獨鬥，而是決定聚集在一起「分工合作」，也形塑了我們今日看到擁有豐富生命的世界。
那麼，最早的多細胞生物，即生物學家定義的動物（Metazoa），到底長什麼樣？是如何出現在地球上的？生命體又是如何從最初的單細胞生物，演化成今日複雜的模樣？這一連串的問題，正是研究多細胞化（multicellularity）的核心議題，也是生物學中一個重要的研究領域。解析細胞和細胞之間的交互作用，是解開多細胞動物起源的關鍵，同時也與現代醫學研究中，免疫系統作用機制和癌症有非常大的關聯性。
根據化學和分子生物學資料，最古老的動物源自於海洋，牠們的起源可追溯至約7億1,000萬至7億7,000萬年前。而海綿，則被認為是目前存活著的最古老動物之一。從海綿這種最簡單的細胞級動物進行研究推論，科學家認為最早的動物是先由一群單細胞生物聚集，接著，這群細胞發揮「合作精神」，透過連接和訊息傳遞，進而聚集在一起。一開始這些細胞可能是透過聚集和協作來增加生存機會，隨著時間的推移，這些細胞開始各司其職，形成不同的特化細胞，從此再也無法獨立生活，最後，形成了像海綿這樣的多細胞生物（圖1）。
這個過程被稱為「多細胞化」，這個假說在基因體的研究中，也獲得支持。科學家透過研究海綿基因組，發現海綿具有很多和其他動物細胞中參與細胞週期、細胞生長、細胞分化、細胞辨識等機制相同的重要基因，另外其他研究也發現，海綿有和單細胞生物類似的鈣黏蛋白（cadherin），這種蛋白家族在細胞連接中扮演重要角色，近代研究更發現有些鈣黏蛋白家族成員和癌細胞轉移機制有關。
為什麼有那麼多種動物？
不過，生物演化的腳步並沒有在海綿出現後就停止。接下來，地球上出現了很多比海綿的構造還要複雜的生物。那這麼多不同的動物，是怎麼來的呢？
根據化石紀錄，約在5億6,000萬年，地球出現了和長得像軟體動物、刺絲胞動物、海綿的生物。更有趣的是，此時期的化石資料，還發現了掠食行為的證據！因此科學家推論，在有限的資源和空間中，動物之間為了生存下來，不只學會了合作，也出現了競爭和捕食等行為。為了在艱難的環境中生存，這些生物經歷了多次基因突變和環境適應，逐漸發展出更複雜的結構與功能。這樣的現象，也驅動了接下來發生在約5億3,000萬年前的寒武紀大爆發，地球上的物種多樣性在此時期開始急速增加。
為什麼在這樣艱困的環境裡，生命還會有這樣爆發式的發展呢？英國科學家達爾文（Charles Darwin）提出的天擇說（Natural selection）為我們提供了答案。物種在相異環境中，會面臨不同的生存壓力，為了適應環境，牠們會演化出各種各樣的特徵和能力，而多樣的生態系統也提供了各種各樣的棲息地和資源，物種之間透過捕食、競爭、共生等交互作用，也進一步驅動了物種多樣性的發展。
活化石：一群得天獨厚的生物
有一部分的動物，或許得天獨厚。牠們的形態特徵與其祖先相比，幾乎沒有變化，即使經過了數百萬年，甚至數億年的歲月，在現代仍然存在。也就是說，這群動物歷經了好幾次地球環境的變動甚至大滅絕事件，仍然維持與化石紀錄中一樣的形態特徵。這類的物種，常被稱為活化石，例如，海綿、珊瑚、鱟、腔棘魚等。
活化石的存在，證明牠們在過去環境中成功適應，並且在面對挑戰時保持了其基本特徵，也顯示出牠們在演化過程中的「穩定性」。然而，活化石就代表牠們特別能忍耐，或適應力特別好嗎？我們可以先思考生物多樣性的驅動力為何後，再來思考這個問題。
生物多樣性不僅包括物種數量的多寡，還包括基因多樣性和生態系統多樣性。以珊瑚為例，根據化石資料，最早的石珊瑚（Scleractinia）化石約出現在2億5,000萬年前，而分子生物學資料指出石珊瑚的起源約在4億5,000萬年前，也就是在寒武紀大爆發之後。牠們從長得像海葵的祖先演化出鈣化的骨骼，自此，地球上出現了壯麗的珊瑚礁。堅固、結構複雜的珊瑚礁成為很多生物或其幼生的庇護所(圖2)，是地球上生物多樣性的熱點之一。
大部分的活化石，都具有慢速演化（slowly evolving）的特徵。石珊瑚的粒線體就具有這種特徵，因此牠們的基因多樣性非常低。然而，目前基因體的資料顯示，石珊瑚的基因組成具有特殊基因群的擴增現象，這可能正是牠們長久以來能適應多樣環境、歷經無數變遷仍能生存的原因之一。隨著研究進展，愈來愈多生物體內具有擴增現象的特殊基因群被發現，例如，石珊瑚中具有比海葵等刺絲胞動物還要多的碳酸酐酶（carbonic anhydrase），碳酸酐酶是一種能將二氧化碳催化成重碳酸鹽（bicarbonate）的酵素，而重碳酸鹽是石珊瑚骨骼形成中不可或缺的元素。
多樣化的基因群，即便不是新的特殊基因，可能也是石珊瑚簡約而高效的演化策略。另外，牠們和其他生物也有著非常緊密的交互作用。例如，與共生藻的合作關係，不僅提高各自生存機會，也提高生態系統多樣性，或許這也是為什麼牠們能成為活化石的原因之一。當然，不同的活化石，所發展的演化路徑各有不同，可以確定的是，牠們的DNA比人類還了解地球環境。
演化：無止盡的軍備競賽
面對變動的環境，動物發展出各種特殊的適應「技能」或「軍備」。最廣為人知的例子，大概就屬加拉巴哥群島（Galápagos Islands）上的達爾文雀（Darwin's finches）了。
在這些群島上，雀鳥們擁有不同大小和形狀的鳥喙，而且，食物的來源也不一樣——有的吃蟲、有的吃果實、有的啄食種子。達爾文認為，這些雀鳥原本都來自一個共同祖先，當牠們分佈到不同的生態環境（島嶼）後，就有了不同的食物來源，由於食物種類不同，在經過幾個世代的演化後，鳥喙的形狀也逐漸產生變化，久而久之，甚至演化為不同的物種了。
在海洋環境中，生物的種化或適應的機制，也深深地受到連通且流動的海水影響，與陸地生物的演化機制有很多不同。例如位於臺灣東北方宜蘭外海的龜山島，此處既有淺海熱泉、又有黑潮流經。熱泉周遭的條件極端惡劣，大多數生物都無法在此生存。然而，再艱難的環境，生命依然會找到出路。
龜山島熱泉口附近，棲息著一群海葵（圖3），牠們雖是底棲固著性的生物，卻完全不畏懼熱泉噴發出的熱水和酸度極高的海水。面對忽然噴發的熱泉，這些海葵無法逃避，仍緊緊附著在泉口邊的底質上。那牠們到底有什麼適應技能呢？我們的研究發現，這些熱泉海葵中，參與DNA修復以及用來降低硫化物毒性酵素的基因表現，明顯高於一般潮間帶的海葵。另外，牠們參與生理時鐘調控的基因表現也比較活躍，這些或許是在物資匱乏、條件惡劣的生態系統中，生物得要具備的特殊生存機制之一。在熱泉環境中，海葵這種古老的生物，看起來似乎是以不變應萬變，但事實上，體內的基因調控機制已經為生存做好了萬全的準備。
在《愛麗絲夢遊仙境》的故事裡，紅皇后告訴愛麗絲：「你必須要不停的跑，才能使你保持在原地。如果你想到其他地方，你必須跑得比現在至少快兩倍！」這段話，啟發了演化生物學家利·范·瓦倫（Leigh Van Valen），於1973年提出的「紅皇后假說」（Red Queen hypothesis）。
物種為了搶奪有限的資源與生存空間，必須不停地演變才能對抗捕食和競爭，而捕食者也必須不停的演化才能獲得獵物。知名的例子，就是兔子和狐狸。兔子必須越跑越快，才能逃脫狐狸的捕捉；而狐狸也必須越跑越快，才能成功捕獲獵物。除了自身的改變，演化的驅動力亦受環境變化等外在因素影響，就如同龜山島的海葵。動物的「變」和「不變」，不僅包含巨觀上的身體或生理適應，也涵蓋微觀層次的基因或分子層級的調節與改變。為了生存，生命從未停止演化。
人類也是地球生態系統中的一個物種，無法脫離自然環境而獨立存在。演化當然也作用在人類上，我們的演化歷程與其他生物息息相關。大約600多萬年前，人類出現在地球上，相較於活化石或其他古老生命，我們尚未經歷過太多地球上的大風大浪。當劇變來臨時，我們的「軍備」或許也難以匹敵大自然的力量。
因此，當我們思考如何面對未來的生態挑戰時，更應該從理解自然，並重視生物多樣性的維持。因為在這場無止盡的演化競賽中，沒有人能永遠跑在原地。
參考資料
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❹Srivastava M., Simakov O., Chapman J. et al. (2010). The Amphimedon queenslandica genome and the evolution of animal complexity. Nature 466, 720–726.
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