▎橫空出世的神秘物種
1938年南非東倫敦博物館（East London Museum）的館員瑪喬麗拉特莫（Marjorie Latimer）在一艘漁船上發現了一條奇特的魚。牠足足有1.5公尺長，大頭、厚嘴、巨大的鱗片，加上又寬又長的尾鰭，最特殊的地方是這隻魚擁有一對飽滿的肉柄狀的胸鰭，使牠看起來與任何已知的魚類都不一樣。她立刻將隻魚送去給魚類學家史密斯博士（ J. L. B. Smith），兩人很快地就確認這是盛產於石炭紀，並被認為早在白堊紀就已經滅絕的腔棘魚！這項震驚全球的發現打破了人們對滅絕的想像，證明即便是化石級別的物種，其實仍可能潛伏在現代環境之中。腔棘魚的再現不只是一次生物學的奇蹟，也是大眾對「活化石」這個概念最標準的想像。
「活化石」（living fossil）這個概念最早見於達爾文（Charles Darwin）的《物種原始》（On the Origin of Species），現今用來形容那些在形態與生理特徵上與古老化石物種極為相似，而且在長時間演化過程中變化非常少的現存生物。經過百餘年的研究與發展，目前一般公認的活化石包括腔棘魚、肺魚、鱟、鸚鵡螺、原始昆蟲中的蠹魚（衣魚）、植物界的蘇鐵與銀杏等，另外有人認為鴨嘴獸、貘、鯊魚、蟑螂等也都可歸入此類。
在科普的領域中，活化石這個帶有浪漫色彩的科學概念，漸漸地發展成了一種穿越時空的神秘象徵。但這些還活著的化石物種真的與其他一般的物種那麼不一樣嗎？牠們真的歷經了一條與眾不同的演化路徑嗎？現存的所有物種，難道不也是古老化石生物的後代嗎？最終的問題是，人為界定出來的「活化石」，還是一個客觀嚴謹的科學概念嗎？
▎活化石的難題
雖然多數人都懂活化石的意涵，也能輕易舉出一些代表性物種，但是如果要嚴格列出幾條可供檢驗的定義，就會發現這確實不容易。一般而言，活化石指的是某些今天還存活的生物，其具備以下幾項特徵：（一）牠們擁有某種非常古老的特徵，並能與某個古老的化石族群產生緊密的連結。（二）這些物種與古老的祖先關係密切，可能是其「嫡系」子孫。因此與現存大部分生物親緣關係較遠。（三）活化石無一例外都是地質滅絕事件中的倖存者，是昔日龐大家族僅存的殘餘子嗣。活化石都是單獨或極其稀少的存活著，為過去的繁盛留下紀錄。（四）活化石生物通常存活在封閉而且穩定的生態系中，低度的演化壓力使其能保存祖先的外型或生活模式。
本文將就以上4個論點，提出牠們既合理又矛盾的地方：
（一）古老的特徵真的很稀有嗎？
活化石物種最重要的特質，就是對比於現在還活著的同類生物，牠們擁有一個（或一些）非常特殊、只有在化石族群才會出現的古老特徵。一如今天的腔棘魚因為擁有柄狀肉質的胸鰭，而被證明了直接繼承自泥盆紀的化石祖先；鴨嘴獸雖被分類為哺乳動物，但「依舊」擁有與爬行類相似的泄殖腔，被認為可能與侏羅紀的半胎盤化石族群相似；銀杏與蘇鐵則擁有可以游動的精子，是一個有別於今天所有植物的古老特徵；更有甚者，某些生物如鱟、鸚鵡螺、背甲目（Notostraca）的三眼恐龍蝦（Triops longicaudatus）、鱟或蟑螂，其外型特徵更是與數億年前化石幾乎一模一樣。
以上這些因為擁有特殊徵狀的現存生物，毫無疑問的能夠直接與化石家族產生連結。但弔詭的是，那些「非活化石」物種同樣也能透過一系列特徵與化石祖先產生連結。連結現代生物與其化石祖先正是古生物學家的日常工作之一，如果說腔棘魚的肉質胸鰭是生物由海洋到陸地的證據，那麼鯨豚的前肢不也是另一個由陸返海的證據？也就是說，如果我們只是根據某些特徵，把現生物種和古代化石連結起來，那麼幾乎每一種生物都能找到和牠相似的祖先。
寒武紀大爆發可以理解成多細胞生物的大發生，今日世界的大部分動植物都可追溯至那場演化事件；而如果說一億年前的恐龍演化出羽毛，那麼今天地球10,000多種鳥類都可與恐龍家族產生關聯。與化石祖先產生連結絕對不是「活化石」所獨有，甚至可以說只是普遍存在的一個通則。
如果說「活化石」這一類別還是具備某種科學意義的話，那麼相對於人類的脊椎、植物的葉綠體、鳥類的羽毛，腔棘魚的肉質柄狀的胸鰭則相對罕見。換句話說，我們之所以特別關注這些物種，是因為牠們保有的祖先特徵，在現代世界幾近消失，只剩少數代表還活著。
（二）外形相似＝直系後代？
活化石生物常被認為比其他現生物種更接近古老的化石祖先，在分類上直接同屬一個分類單位，更因為形態（外貌）上的相似，可以說是該祖先族群的直系後裔。以鸚鵡螺為例，其起源可追溯至約4億8千萬年前的奧陶紀。經過了綿長的演化歷史之後，今天還活著的鸚鵡螺在外殼的形狀、殼上的紋路、層層分隔的體腔，以及多達60至90對的觸手（今日的頭足類只有8至10對觸手）等方面，幾乎與歷代的化石個體無異，再再顯示牠們直接屬於古老的化石家族。
某些如鸚鵡螺、鱟、三眼恐龍蝦等類群，會採用低生物多樣性的演化策略。牠們會長期維持相似的外型與生活方式，與那些快速演化、形態多變的物種形成鮮明對比。這種策略讓生物能夠長時間「看起來一樣」，因而被視為活化石的代表。然而，這種「看起來像祖先」是否就等同於真的是古老物種的延續，卻值得進一步思考。
以今日還可見的三眼恐龍蝦為例，這個家族雖然早在距今3億5,000萬年前的石炭紀就已出現，但是現存的物種其實是在數十萬年前才演化出的「新品種」。類似的例子也出現在腔棘魚，雖然整個腔棘魚最早可以追朔至遙遠的泥盆紀，但是今天還存活著的兩種矛尾魚——西印度洋矛尾魚（L. chalumnae）與印尼矛尾魚（L. menadoensis）——其實是相對年輕的物種，這兩個種類甚至連化石紀錄都沒有。
類似這種隸屬於一個古老家族的新物種，在大自然中例子太多了。模樣相似的所謂直系子孫也只不過是一種長時間不改變的演化策略，相對於某些演化速度極快的時期——比如晚期白堊紀的昆蟲或早期新生代的哺乳動物，生物體型與外觀可能在短時間內大幅改變，甚至讓研究者誤以為牠們是截然不同的類群。但事實上，這些個體依舊還是同一母群體的「直系」子孫。
（三）因為倖存者光環而產生的誤解
另一個常見的看法是：活化石都是大災難的倖存者。今天僅存數量稀少的腔棘魚，成為牠們昔日龐大家族沒有能夠度過大災難的唯一代表。從事後的角度回看，許多古老的類群如腕足類、鱘、大鯢等生物之所以引人注目，除了牠們擁有稀有特徵之外，更因為牠們曾在歷史中盛極一時。
物以稀為貴，活化石的稀有更為物種增添了幾分神秘的色彩（但問題是，有些活化石一點都不稀有）。以曾經廣泛分佈於侏羅紀與白堊紀的原哈格洛斯蟋蟀（Hagloidea）為例，此類生物是現代蟋蟀的遠房祖先，在早期白堊紀族群最繁盛的時期，這種善鳴唱的古蟋蟀曾經分化出超過90個屬、數百個種。如今卻只剩下3種不能飛的小族群後代，被視為該龐大家族的活化石。這類故事很容易會被理解爲：一次大滅絕致使整個家族覆滅後殘餘的後代，只留下孑遺個體倖存至今。
但這樣的理解未必正確，大滅絕與倖存者固然造就了珍貴的活化石物種，但是今日所有的生物事實上都是倖存者或是倖存者的後代，只要現今還在地表活動的生物，牠們的祖先就一定都躲過了地球歷次的滅絕事件。從這個角度看，所謂的孑遺後代並非活化石所特有的命運，而是所有現生物種的共同經歷：大家都是孑遺後代。
如果以「只有一小群從滅絕災難中存活下來」作為活化石的定義，那麼現代人類也算是其中一員。我們（現代智人）是整個人科人屬中唯一倖存的物種，其他近親包括查德猿人、古猿人、南方猿人、直立人、尼安德塔人等等，可是通通沒有留下來呢！前朝遺老遺少，那可是滿街都是啊。
（四）封閉環境與保守生活，真的是活化石的條件嗎？
活化石生物常被認為生活在封閉而且穩定的生態系中，延續著祖先的生活方式。這個說法雖然浪漫，但同時也是最缺乏證據的假設。
以狐猴（Lemuridae）為例，牠們被視為靈長目中的活化石，如今只生存於馬達加斯加島。但事實上，早期狐猴的化石分佈極廣，遍佈整個非洲大陸，最遠甚至到了歐洲。今日這樣的侷限分佈，很可能只是區域滅絕的結果，而非原始設定。如果以我們較熟悉的腔棘魚為例，古腔棘魚多半分布在淡鹹水交接、甚至沼澤淺灘區域，牠們小小的前肢也因此才能派上用場。但是令人費解的是，今天還活著的矛尾腔棘魚卻是生活於深海領域，完全迴異於牠們的祖先。根據進一步的研究顯示，矛尾腔棘魚極有可能是從較靠近淡水的海域遷移至此。因此單純的以為活化石遵循古法，過著一種守舊傳統的生活，可能是完全沒有根據的。
▎活化石概念所帶來的積極意義
關於活化石的難題存在已久，幾乎從這個概念一出現人們就發現它無法精準定義，也很難解釋清楚（但是有趣的是大家都懂）。活化石概念最大的問題在於：當我們認真思索什麼是活化石、誰是活化石？我們會很驚訝地發現，幾乎所有的物種或多或少都符合活化石的定義。真正的問題是：到底符合多少？又有多大程度的符合？
在一個強調理性與精準定義的科學時代，這樣一個無法精準傳遞的概念，或者說一個很難定義的科學想法，很詭異的不只沒有被消滅，反而愈來愈頻繁地被使用在科普推廣上，甚至是被人們廣為溝通與討論。這個現象告訴了我們，「活化石」不僅不是一個有缺陷的概念，它反而是一個很受歡迎、很迷人、很浪漫、很淺顯易懂的想法。
在科普的國度，「活化石」的價值不在嚴謹，反而在它能夠作為一個清晰的橋樑，連結遠古的化石與今日仍活躍於世的物種。當我們因為腔棘魚的胸鰭、鱟的尾棘或是鸚鵡螺的外殼而對這些生物產生興趣，甚至想更進一步瞭解其生理的奧秘時，這個在科學研究上難以嚴格定義的「偽概念」，反而在科普傳播上展現出非常積極且正面的意義。
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