頭足類的隱身術

 隱身中的章魚（海生館多媒體影音管理平臺  林清哲攝）

文、圖－沖繩科學技術大學院大學（OIST）動物資源中心海洋生物組技術員 林雋硯

「頭足類」動物（Cephalopods）是海洋中獨特且神秘的存在，頭足類顧名思義，就是指「腳長在頭部」的無脊椎生物，包括大家耳熟能詳的章魚（octopus）、烏賊（cuttlefish）和魷魚（squid）等，都是頭足類的一員。這些動物與其它海洋生物相比，具有一系列獨特的生理特徵和行為，使牠們成為海洋中的「隱身大師」，不僅擁有柔軟無骨、能夠輕易擠進狹窄空間的身體，還能夠釋放墨汁迷惑掠食者。更特別的是，牠們的體表佈滿色素細胞，得以幫助自己快速地改變體色，適應環境變化。這些特性使頭足類動物在海中的生存和繁衍上，擁有獨特的地位與巨大的優勢。

頭足類的隱身術中，最為人熟知與津津樂道的，莫過於偽裝（camouflage）與擬態（mimicry）兩門絕技。要揭開這兩門絕招的秘密，我們得先了解生物具備什麼樣的身體構造，使牠們可以迅速改變外觀，模擬環境的顏色，讓自己與背景融為一體；又或是透過模仿其它生物的外觀和動作，從而躲避捕食者或捕捉獵物。而這些超能力的主要來源，便是牠們皮膚中的色素細胞（chromatophores）、虹彩細胞（iridophores）、反射細胞（leucophores），以及高度發達的神經系統。

色素細胞是頭足類動物改變體色的核心。這些細胞含有紅色、黃色和棕色等顏色的色素囊泡，由放射狀的肌肉纖維控制，肌肉纖維透過收縮能迅速變更色素細胞的形狀和大小，從而改變生物皮膚上的顏色和圖案，使其體色變化非常靈活。除了色素細胞，虹彩細胞和反射細胞也能幫助頭足類隨心所欲地變換色彩。虹彩細胞能反射光線，產生藍色或綠色等各式金屬光澤；而反射細胞則能散射光線，使皮膚看起來更白或更亮。這些細胞的協同作用使頭足類動物能夠模仿環境與其它生物的色彩和質感，達到高度逼真的偽裝擬態效果（圖1）。

圖1：進食中的軟絲，在多數色素細胞的收縮下，可觀察到虹彩細胞呈現的金屬斑點，並能透視體胴觀察到其內臟（拍攝於清華大學）

此外，頭足類動物的神經系統在偽裝與擬態行為中也起著至關重要的作用。牠們擁有高度發達的中央神經系統，能夠快速地處理來自外在環境的視覺信息，並迅速地調節皮膚結構的活動。這種快速反應的能力使生物們能在不到一秒鐘的時間就完成偽裝，無論是模仿沙地、岩石還是珊瑚礁，對頭足類動物來說都信手捻來。此而且牠們還可以在極短的時間內改變體態，模擬各種生物行為來禦敵或捕食。

頭足類動物的隱身能力是其生存的重要手段，得益於自身獨特的表皮結構和靈活的神經控制系統，牠們展示了自然界中驚人的進化適應力，並成為海洋生態系統中最令人著迷的生物之一。本文將帶領讀者一起來解密頭足類動物如何運用不同方式躲避敵害，並成為海洋隱身高手的絕招！

絕招1：偽裝（camouflage），隱匿於自然背景中

頭足類動物的偽裝技巧令人驚嘆。牠們能夠模擬環境中的各種元素，使自己與周圍環境融為一體。不同種類的頭足類動物皆有此能力，讓牠們在海洋中能巧妙地隱匿身形。筆者過去在臺灣東北角水下設置吸引軟絲（萊氏擬烏賊，Sepioteuthis lessoniana）產卵的竹叢，就曾被模擬為竹枝的軟絲驚嚇過。這個人工產房是由陸地上的桂竹紮成，雖然軟絲從沒看過桂竹，但卻能拉長其身形、將體色變化至透明，並在體側呈現竹節般的花紋（圖2）。很難想像，即使是牠們先前從未看過的環境底質，生物仍能在短時間裡模仿得惟妙惟肖。

圖2：軟絲偽裝成竹枝在人工竹叢裡隨風搖曳（拍攝於美豔山）

偽裝行為主要通過兩種機制實現：「背景匹配」（background matching）和「破壞性著色」（disruptive coloration）。背景匹配是頭足類動物最常用的偽裝策略之一，透過調整其皮膚的顏色和圖案，使其與周圍環境幾乎無法區分。而破壞性著色是另一種重要的偽裝策略，通過創造高對比度的條紋或斑點打破生物本身的輪廓，使其在背景中變得模糊不清。如組圖3所示，上下兩張圖裡的生物都是寬腕烏賊（Sepia latimanus），在組圖3上中，牠利用「背景匹配」機制讓自己隱身於海藻裡；在組圖3下，則是利用「破壞性著色」的偽裝策略將自己隱匿於珊瑚礁內。從這張組圖裡可以發現，即便是同種生物，但在遇到不同環境時，也會呈現相異的樣態。這種視覺干擾使捕食者難以識別其真實形狀和位置，增加了頭足類動物的生存機會。

組圖3：寬腕烏賊在不同底質下的樣態（Keishu Asada 拍攝於日本沖繩）

此外，許多頭足類動物還能改變皮膚的質地，如組圖4裡的上下兩張圖其實是同一隻章魚，但牠卻能在短時間內改變體色和表皮，形成不同的質感。頭足類生物能通過控制皮膚下的乳頭狀突起（papillae），來形成不一樣的表面結構，以在各種環境裡隱藏行蹤。這些乳頭狀突起可以讓牠們的皮膚變得光滑或粗糙，進一步增強其偽裝效果。

組圖4：章魚能在短時間內改變體色與表皮質地（拍攝於小琉球）

由上述內容可以得知，頭足類生物的偽裝能力非常出色，牠們能夠迅速變換體色和紋理，使自己與周遭環境融為一體，以躲避掠食者的視線。某些章魚甚至能夠模擬石頭或珊瑚的外觀，並同時讓柔軟的觸腕隨水流擺動，假裝成海藻或軟珊瑚在海水中律動的樣子，巧妙地將自己隱藏在珊瑚叢中，輕易地蒙蔽獵食者、獵物或潛水者的雙眼。

絕招2：擬態（mimicry），模仿其它海洋生物

擬態是一種生物通過模仿其它生物或環境來隱藏自己，以躲避掠食者或捕捉食物的策略。頭足類動物不僅能夠偽裝成無生命的物體，甚至能模仿其它海洋生物，以迷惑牠們的天敵或獵物。這種擬態行為展現了牠們驚人的模仿能力和複雜的行為模式。

頭足類動物的擬態能力不僅是體色和外觀上的變化，牠們還能通過改變行為來增強擬態效果。例如圖5中有1隻虎斑烏賊（Sepia pharaonis）透過偽裝躲在沙地裡，另有3隻同種烏賊擬態成寄居蟹來迷惑掠食者，使其誤以為牠們不是獵物。這種能力不僅有助於躲避敵人，還能使烏賊悄悄接近狩獵目標，從而提高捕食成功率。

圖5：數數看圖中有幾隻烏賊，幾隻寄居蟹（拍攝於清華大學）

頭足界裡，秘密客章魚 （擬態章魚，Thaumoctopus mimicus）是最著名的擬態專家。此章魚會將兩條觸腕伸直並在水中搖擺，以模擬海蛇的運動方式，這種行為擬態使得牠們的模仿更加逼真，並可以有效地嚇阻掠食者。除了假裝成海蛇之外，牠們還能「抄襲」10幾種海洋生物的型態，包括比目魚、獅子魚等有毒或具威脅性的生物，使秘密客章魚能夠在不同的情況下有效地躲避敵害。

絕招3：吐墨（inking），製造逃跑時機

吐墨是頭足類動物逃避掠食者的另一絕招。頭足類能夠釋放出一團墨汁，形成一個暫時的屏障，讓牠們有機會迅速逃離危險。這種聲東擊西的策略，常常能成功迷惑敵軍，使其失去目標。

墨汁主要由黑色素顆粒和黏液組成。黑色素顆粒使墨汁呈現深色，而黏液則增加了墨汁的黏稠度，使其在水中能夠形成穩定的雲霧狀結構。有些報告顯示，墨汁不僅能夠遮蔽掠食者的視線，還含有多種化學物質，具有驅避和迷惑來犯者的作用。

面對不同的突發狀況，一些頭足類甚至發展出不一樣的吐墨策略。有時生物會釋放出大量的墨汁，形成一個巨大的雲霧，完全遮蔽牠們的身形；有時則選擇釋放出較少的墨汁，雖無法完全遮蔽自身，但卻形成一個假目標，使掠食者誤以為牠們仍在原地，讓生物有機會趕快逃跑。這些相異的吐墨模式，都顯示了頭足類動物在應對敵人時擁有靈活的策略性和驚奇的創造力。

絕招4：就地取材，依靠環境遮掩躲避敵害

頭足類動物還會憑藉著靈活的身體結構，巧妙地利用地形地物遮蔽，以躲避敵害、保護自己。

章魚因具有柔軟的身體和缺乏骨骼的結構，在遇到危險時能迅速鑽入狹小的縫隙，發揮「軟骨功」，使牠們輕鬆逃離捕食者的追趕。這種行為不僅體現了生物對環境的靈活適應性，也顯示了牠們在逃避捕食者時的高超技巧。而另一種利用環境進行遮掩的有趣例子，是俗稱椰子章魚的條紋蛸（Amphioctopus marginatus），這種章魚會在沙地上拾取貝殼或椰子殼，並將其作為移動時的「盾牌」來保護自己（圖6）。網路上有非常多水下影片拍攝到椰子章魚「行走」於水中沙地時，會將雙殼貝的殼隨時攜帶在身上，當遭遇敵害時就能迅速將自己包裹在內，並用觸腕上的吸盤操控雙殼貝使其緊閉，形成一個臨時的避難所。這一行為使其成為海洋中，少數懂得利用工具的無脊椎動物之一。

圖6：椰子章魚正以二枚貝的空殼抵禦來犯者（Keishu Asada 拍攝於日本沖繩）

真烏賊（Sepia esculenta）也是利用環境進行遮掩的高手，棲息在海中沙泥底的多數烏賊種類都十分擅長潛沙。當生物感受到威脅時，就會利用其漏斗口快速朝沙地噴水，並搧動身體邊緣的鰭，在沙泥地裡迅速掘出一個等同於身體大小的坑，並將自己完全掩埋於其中，只露出眼睛觀察外界動靜。這種行為讓牠們能幾乎完全隱形在環境中，難以被掠食者發現，從而減少被抓到的風險。

耳烏賊（Sepiola）的潛沙行為更是別具一格（圖7）。當牠們感受到危險時，就會開始旋轉身體，利用腕部和漏斗口快速地挖沙，並將掘起的沙子拋到背上，這一動作不僅能迅速地將自己埋入沙中，還能讓沙子覆蓋其背部，使其更好的潛匿。隱蔽體胴後， 牠們會在沙地中伸出兩隻腕，抓住沙石並放在頭上，讓自己完全消聲匿跡。耳烏賊的這種潛沙模式，不僅能夠有效躲避掠食者，還能夠在獵捕時出其不意地發動攻擊。

發現躲藏失敗放棄潛沙的耳烏賊（鄭敬姮拍攝於綠島中寮港）

成功躲進沙堆裡的擬耳烏賊，你能發現牠的蹤跡嗎？（海生館多媒體影音管理平臺  鄭國佑拍攝於澎湖）

絕招5：頭足類的「火眼金睛」

頭足類能夠具有如此多樣化且強大的隱身能力，在於這些生物對視覺上的資訊擷取也非常的獨到。儘管在5.3億年前的寒武紀頭足類與脊椎動物分別走向不同的演化道路，但為了適應外在環境，頭足類動物的視覺器官發展顯示了其與一般脊椎動物的高度趨同演化。牠們的眼睛結構類似照相機，具備可調節的瞳孔和特殊結構的視網膜，使其不但能有高解析度的成像外，甚至能看到各個角度的偏振光（polarization），即使是透明或偽裝成別種東西的獵物也難逃牠們的法眼。然而令人驚訝的是，儘管牠們具有如此出色的視覺能力，卻是不折不扣的色盲。這實在太讓人驚訝了！牠們既然是色盲，卻仍可透過偽裝、擬態，與環境的完美融合！這種矛盾的現象，揭示了自然界天擇過程中的巧妙和不可思議。

頭足類動物憑藉其清晰的視覺、柔軟的身體、強大的變色能力、偽裝和擬態技巧，成為了海洋中的隱身大師。牠們的生存策略，不僅展示了演化的神奇，也讓我們對海洋生物的多樣性和適應性有了更深刻的理解。期待在未來的研究中，科學家們將繼續探索這些神奇生物的行為和生理機制，為我們揭示更多奧秘。

參考資料

1.     Borrelli, L., Gherardi, F., & Fiorito, G. (2006). A Catalogue of Body Patterning in Cephalopoda. Firenze University Press.

2.     Bush, S. L., Robison, B. H., & Caldwell, R. L. (2009). Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of deep-sea squid. Marine Biology.

3.     Derby, C. D. (2014). Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications. Marine Drugs.

4.     Hanlon, R. T. (2007). Cephalopod Dynamic Camouflage. Current Biology.

5.     Hanlon, R. T., & Chiao, C. C. (2005). Cephalopod dynamic camouflage: bridging the continuum between background matching and disruptive coloration. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.

6.     Hanlon, R. T., & Messenger, J. B. (1996). Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press.

7.     Hanlon, R. T., & Messenger, J. B. (2018). Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press.

8.     Huffard, C. L. (2006). Mimicry in the Mimic Octopus. Science.

9.     Mather, J. A., & Anderson, R. C. (1999). Exploring the Mind of the Octopus. Scientific American.

10.Norman, M. (2000). Cephalopods: A World Guide. ConchBooks.

11.Norman, M. D., Finn, J., & Tregenza, T. (2001). Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

12.Packard, A. (1995). Organization of cephalopod chromatophore systems: a comparative study of skin structure and its control in Octopus.

13.Shashar, N., Hanlon, R. T., & Petz, A. D. (2000). Polarization Vision Helps Detect Transparent Prey. Nature.

14.Wood, J. B., & Day, C. L. (2002). Ink or Swim: Trade-offs Between Sequestering and Ejecting Cephalopod Ink. Frontiers in Ecology and Evolution.