文、圖－國立新竹科學園區實驗高級中等學校
生物科老師 揭維邦
你看過蛞蝓嗎？每次下雨之後，路上總能看到一條條軟爛的黑色生物，在所經之處留下黏液，讓人渾身起雞皮疙瘩。不過，你知道嗎？在海洋中也有一群蛞蝓，但牠們卻著五顏六色的外表，深受水下攝影愛好者的喜愛。牠們就是海蛞蝓！
所謂的「蛞蝓」，原是指一種外殼退化的陸生腹足動物，是庭院中常見的生物。而各式各樣的「海蛞蝓」，則全部都為海洋動物，物種繁多，世上已知數量超過3,000種以上。牠們各自平行演化為外殼萎縮、僅存薄板狀內殼、或完全將殼褪去的各個物種，也因此被稱為「裸鰓動物」（Nudibranchia）。因為其外型和陸地蛞蝓相似，而得名「海蛞蝓」，有些種類也有「海兔」、「海天牛」、「海牛」或「海麒麟」等俗稱。海蛞蝓由於失去了堅硬外殼的物理性保護，因此採取化學性防禦策略，並演化出各式各樣的外套膜，防止掠食者的攻擊。
臺灣海蛞蝓分布範圍甚廣，包含臺灣各礁岩海岸、離島與東沙環礁等地，本土紀錄超過8目800餘種。牠們主要居住在海洋珊瑚礁及礁岩區、海草床、或潮池的底棲環境之中，少數為浮游或飄移於大洋中表層的種類。然而，根據國立中山大學張晏瑋博士多年累積的資料顯示，目前雖然囊括了臺灣海蛞蝓調查至今的紀錄、臺灣及其周邊沿海軟體動物腹足綱的研究，以及民間海蛞蝓愛好者的觀察，並有多名學者聯合建立了多樣性名錄，但仍有很多個體尚屬未知物種。除了鑑種研究外，海蛞蝓還有很多有趣的生態以及動物行為，因此有許多發展研究和教育的可能性。
難能可貴的是，除了國家公園和學術單位外，部分鄰近礁岩海域並擁有豐富海洋資源的學校，例如宜蘭高中、澎湖馬公國中、新北八斗國小等，也善用環境資源，鼓勵師生觀察生態。其海蛞蝓的研究成果在「全國中小學科學展覽會」中，得到專家學者的肯定，可見臺灣海蛞蝓的資源豐富，極有潛力！
非誠勿擾！海蛞蝓的警戒色
多數海蛞蝓擁有引人注目的外表與色彩，不過鮮豔的顏色對於其它生物來說並非邀請，而是警告：生物學家稱其為「警戒色」，目的在於嚇唬天敵勿輕易靠近。不過仍有些生物「有眼不識泰山」，根據研究，有些闖入海蛞蝓棲地的外來者仍會試著去攻擊牠們，然而這些魚類嚐過海蛞蝓的滋味後不但敗興而歸，甚至之後對體態或顏色類似的物體也都興趣缺缺。
海蛞蝓不但發展出鮮豔的警戒色，也達到演化上高度多樣性的發展。許多學者相信，海蛞蝓雖然失去具防禦功能的堅硬外殼，但卻發展出華麗繽紛的光彩，與多數其它陸生動物類群相比更加生動奪目。例如：血紅六鰓海蛞蝓（Hexabranchus lacer）在爬行中受干擾時，會張開醒目的斑紋，讓對方知難而退。
所以當讀者看到這些海蛞蝓身上華麗的色彩、獨特的條紋，以及擬態的神奇大法時，往往不禁要產生疑問──這些外觀和顏色的變化，究竟扮演哪些重要的功能呢？
與背景融為一體的保護色
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海蛞蝓雖然不用負擔厚重的外殼，但由於僅靠腹足行動，因此也稱不上是敏捷迅速的生物。牠們保護自己的第二招，即是演化出與環境相符的體色，使自己能與周圍環境盡量融為一體，進而不被天敵發覺。這種安安靜靜地躲在不起眼的角落，考驗大家眼力的生存策略，稱之為「保護色」。大家不妨來比比看，誰能在下列的相片中最快發現海蛞蝓呢？
例如囊舌目（Sacoglossa）中的海蛞蝓多數都為草食性動物，大部分時間都出沒在海藻繁盛的位置。有些成體可能仍具有薄薄小小的外殼，但缺乏保護作用，因此為了成功將自己隱身在海藻之中，顏色多為淺綠色或深綠色。當牠們靜止不動時，就形成了完美的保護色，順利被天敵忽視，並得到生存的機會。
另外還有些囊舌目的海蛞蝓，其外表為透明無色，當牠們出現於綠藻上進行攝食時，就能為自己提供很好的隱身效果，肉眼常難以察覺。
偽裝大師
海蛞蝓的另一種隱身大法與陸地的竹節蟲類似，就是巧妙地模仿環境中其它生物外型，以達到偽裝隱身的目的。例如有些種類的囊舌目海蛞蝓，其背上突起成列的「露鰓」（cerata），原先的功能為幫助增加水中氣體交換之效率，其膨大、球狀之外型酷似綠色的葡萄藻，乍看之下會以為是能行走的綠藻，雖然怪異卻可混淆敵人視聽。另一種同為囊舌目的長足螺海蛞蝓（Lobiger viridis），則藉著兩側誇張延長的側足，加上刻意的左右搖擺，成功偽裝成枝狀搖曳生姿的海藻，簡直維妙維肖！
巧妙地偽裝往往令人驚奇，例如科氏麥翼海蛞蝓 (Phyllodesmium colemani)的食性記錄中，發現牠們僅以笙珊瑚（Tubipora musica）為食。如此一來，不僅能自食物得到共生的蟲黃藻（Zooxanthella），更有趣的是這種海蛞蝓露鰓的外型甚至與笙珊瑚擺動的觸手類似，完美地隱居其中。
另一種羽螅海蛞蝓（Phestilla viei），成體幾乎僅生活在一種雀屏珊瑚 （Pavona sp.）的表面，牠們不僅只以該種雀屏珊瑚為食，其外型也與珊瑚表面的顏色、紋路等特徵難以區別，長棒狀的露鰓外型與雀屏珊瑚伸出的觸手有著相似的動作，不愧是海洋中的偽裝大師！
茱莉側角海蛞蝓（Pleurolidia juliae）選擇交配與產卵地點，都離不開牠們的食物──扇狀水螅（Solanderia） 的扇形骨架上，原因不外乎為食物豐富的地方，較容易尋求配偶，子代也較容易存活。此外，茱莉側角海蛞蝓具有深紫色的細長體型，易於躲藏於扇狀水螅深紫色的骨架中，體背成列的露鰓末端為明顯的白色，也容易被誤認為扇狀水螅的白色水螅體，從而完美的隱居其中。
麥翼海蛞蝓（Phyllodesmium kabiranum）大概是最為人津津樂道的一種太陽能海蛞蝓。麥翼海蛞蝓以傘軟珊瑚（Xenia）為食，牠們自食物中提取共生的蟲黃藻後，還能在自己的體內繼續利用蟲黃藻行光合作用並製造養分，所以也被稱為「太陽能海蛞蝓」。麥翼海蛞蝓利用巨大的露鰓表面，方便蟲黃藻接受充足的陽光，增加光合作用的效率。其露鰓乍看也與傘軟珊瑚的觸手相似，當麥翼海蛞蝓緩慢行走於海底傘軟珊瑚叢間時，天敵無法輕易地察覺牠們的存在。
真假難辨 ──海蛞蝓的擬態
突丘葉海蛞蝓（Phyllidiella pustulosa）在受刺激時腺體能分泌出許多白色黏液，其成分是生物攝食海綿後的酸性代謝產物，是很有效的防身術。國立中山大學黃麗瑾碩士論文（2006）中，曾分析此黏液成分能顯著抑制肝癌細胞，證明海蛞蝓的黏液是一種化學性的防禦機制。
幾何多彩海蛞蝓（Goniobranchus geometricus）經常出沒於突丘葉海蛞蝓附近，長得也十分相像，應是有意要冒充有毒的鄰居，好躲過掠食者攻擊。這種本身無毒卻模仿有毒生物來欺敵的特性，生態學中稱為「貝氏擬態」。
根據學者研究，擬態要成功的基本原則是，一定要經常出現在被擬態者的附近，並且數量要遠少於被擬態者，如此才具擬態的效果。珊瑚礁區擬態突丘葉海蛞蝓者不在少數，除了幾何多彩海蛞蝓外，還有擬態偽角扁蟲（Pseudoceros imitatus）。牠們能從攝食海鞘的過程中，在體內累積毒素，藉此避免被捕食。雖然牠們和突丘葉海蛞蝓一樣都具有毒性，卻仍故意擬態成對方。這種兩者味道都不佳或有毒的生物，透過相互模仿提高彼此防衛的現象效果，生物學稱「米勒氏擬態」。
所以，海蛞蝓與海扁蟲之間，除了都有令人驚艷的外表（警戒色）外，海扁蟲中不少種類的顏色和斑紋都與海蛞蝓相當類似，然而奇妙的是這兩種生物都是「瞎子」，其實根本看不見對方！也因此，野外觀察時務必要小心辨識各種海蛞蝓的特徵，否則就很容易就被完美的擬態給欺騙了。
此外，擬態者為了與被擬態的生物共同居住，形態演變成與被擬態者相似，方便自己寄生或捕食的現象，生物學稱「韋斯曼氏擬態」。前文「偽裝大師」段落中提到科氏麥翼海蛞蝓與笙珊瑚之間、羽螅海蛞蝓與雀屏珊瑚之間的型態就屬此類，當海蛞蝓的外型演變得與珊瑚的顏色和紋路幾乎難以區別時，即為一種韋斯曼氏擬態。
觀察海洋生物 樂趣無窮
探索海洋生物以往主要以水肺潛水為主，但受到水中活動的限制，觀察家很難在野外仔細區別海洋生物細微的特徵或行為。然而水下數位相機的普及，帶給海蛞蝓研究全新的視野，海洋動物學者們除了可以研究珍藏的標本，甚至能藉由從海底帶回的真實影像，更加了解生物的特性。特別是在臺灣五彩繽紛的珊瑚礁海域中，探索海洋生物奇妙的行為，這正是我們跟海蛞蝓玩躲貓貓的最好機會。
在墾丁後壁湖、澎湖、金門海域潮間帶等地，我們都能發現臺灣及離島具驚人的海蛞蝓多樣性，其中有大量物種及有趣知識尚未被開發，等待各位讀者一同發覺！
參考資料
●Behrens D. 2005. Nudibranch Behavior. New
World Publications. US. pp. 176.
●Jie WB. 2019. Sea Slugs of Taiwan. NMMBA.
Taiwan. pp. 365.
● 洪清漳，黃秀婷 2021 金門海蛞蝓. 金門國家公園
pp.240.
● 揭維邦，詹景堯 2009七彩海蛞蝓：臺灣的裸鰓動物 國立海洋生物館 pp. 309.
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