海洋生物攝食面面觀

 

鯊魚家族的尖牙利齒可切除獵物身上的肌肉

文、圖－海生館科教組  陳勇輝

為生存而戰

廚師在烹飪之前會依照料理需求選擇不同刀具處理食材，依照料理需要將食材切割成塊狀、片狀或絲狀等以符合需求，面對不同種類的餐點也有刀、叉、筷子等餐具可選擇。可是魚類不像人類擁有各種工具，面對美食，牠們針對自然界中不同食 （獵） 物種的特性，演化不同類型的嘴齒構造，並搭配攝食策略，達到有效攝取食物之目的，造就稱霸海洋的地位。

自從無頷的魚類祖先演化出能夠咬合的上下顎骨之後，脊椎動物終於可以開始運用堅實的骨頭抓緊、咬碎食物，使得牠們逐漸由濾食海底浮游生物轉換成追殺伏擊獵物的掠食者。隨著時間更迭，魚鰭的演化提升了魚類的行動力，同時，其口中亦逐漸進化出各種類型的牙齒。例如巨大兇猛的盾皮魚在泥盆紀由陸地淡水環境大規模入侵海洋，在當時獵捕各種海洋生物，稱霸海中。而海洋霸主的威權態勢與其牙齒型態的演變與適應環境的歷程息息相關。

尖嘴利牙 切肉利器

魚類在海洋中為能獲取不同種類的食物發展出各種攝食策略，最明顯的就是魚嘴內牙齒形狀與類型組成隨著食性差異而有所不同。鯊魚以獵捕其它海洋生物聞名，「尖牙利齒」是肉食性鯊魚家族最具特色的表徵。鯊魚在捕食如海豹等大型生物時，通常會狠狠地大咬一口，活生生扯下獵物的肌肉。不過，因為鯊魚僅有適合切割肌肉的尖銳三角狀牙齒，不像人類有能將食物磨碎的臼齒，因此鯊魚總是直接狼吞虎嚥地將食物吞下肚。就像廚師需要時時磨刀，讓刀子保持鋒利一樣，鯊魚嘴裡一排排的牙齒可以終身不斷地更新，最前排的牙齒磨鈍了就會脫落，並被後一排的新牙取代。而深海中以大型海洋生物屍體維生的腐食性鯊魚──灰六鰓鮫 （Hexanchus griseus） 在攻擊身軀龐大的鬚鯨屍體時還會藉著甩頭擺尾增加撕裂的力量，以大快朵頤。體型嬌小的雪茄達摩鯊 （又稱巴西達摩鯊，Isistius brasiliensis） ，則會利用下顎尖銳鋸齒狀的牙齒將獵物咬住，經由身體瞬間扭轉所產生的力量，硬生生地從大型海洋生物身上削下一片肉，並留下一個淺盤圓形的傷口，形狀酷似餅乾，也因此獲得「cookiecutter shark」（餅乾切割刀）這個英文俗名，牠的獵物包括劍魚、鮪魚等大洋性的魚類 。連海豹、體型龐大的鬚鯨、甚至鋼鐵打造的潛水艇都難逃其凶狠之口。

鯊魚的牙齒大小與體型呈正比關係，換句話說，體型越大的鯊魚，牙齒的尺寸越大。根據研究推估：一條壽命30年的大白鯊估計一生會汱換將近3萬顆的牙齒。許多肉食性的鯊魚就是靠著不斷更換新牙，以保持向獵物進攻的優勢。

進食「吸星大法」

另一種魚類進食方式是「吸食」，直接將食物吞下肚。使用吸食大法的魚類通常是在接近目標到一定範圍內，就瞬間大張其口、擴張鰓蓋，迅速將水流與獵物吸入。當魚兒張嘴時口內空間變大、壓力變小，導致口內外水壓差瞬間變大，使獵物周遭的水團因壓力而改變，隨水流被推入獵食者口中之後，再把過多的水從體側魚鰓排出。魚類中擅長此道的箇中高手就是海馬，牠們具有類似吸管的嘴型，只要獵物在一定的範圍內都難逃被吸入嘴中的命運。此外，石斑魚也是利用此法攝食。

海馬以吸食的方式捕捉路過的浮游生物

有趣的是，全世界最大的鯊魚──鯨鯊，並不像牠的近親有滿口的利齒，相反的，鯨鯊口內的牙齒已經完全退化，也因此被稱為「海中溫柔巨人」。鯨鯊的體型雖然長達10多公尺，但卻以小蝦、小魚及浮游生物為食，在海中，牠會張開牠1公尺寬的大口，攝入大量的海水，再透過魚鰓「去蕪存菁」，將食物留下、海水排出，牠們的鰓每小時能處理超過6,000公升的水。雖然鯨鯊平時多是悠閒地「邊游邊吃」，但若是偵測到水中出現高密度的浮游生物群時，則會改採主動策略：鯨鯊會加快泳速並張大嘴巴不斷地來回衝入生物團，直到食物幾乎被過濾殆盡為止。

齒力驚人的魚類

即使是如蝦、蟹、螺、貝類等有堅硬外殼的海洋生物，也依然難不倒魚類，像喜歡吃螃蟹的燕魟發展出可以壓碎硬殼的堅硬牙齒，輕而易舉地將螃蟹壓碎，吃掉殼裡的臟器組織之後，再將無法消化的碎殼吐出。河豚則更簡單粗暴，直接用尖銳的門牙將螃蟹殼從中咬破，大啖美食。鸚哥魚則是利用牠堅強的牙齒啃食堅硬的石珊瑚，將珊瑚骨骼與表層組織一起吞嚥下肚，再排出無法消化的珊瑚碎片，如此不僅可以飽餐一頓，也促成鈣的循環。

邵氏豬齒魚（Choerodon schoenleinii）雖然有明顯外露的獠牙，卻有更聰明的方法享用貝類。覓食中的豬齒魚找出躲藏在沙中的貝殼後，並不會直接將其咬碎，反而會將貝類先叼到珊瑚礁石旁，再將其反覆用力地甩向堅硬的礁石，直到貝殼粉身碎骨、貝肉外露，才會開始享受味鮮肉美的一餐，算是「借力使力，毫不費力」的最佳範例。

豬齒魚利用岩礁撞破二枚貝之後再吞食組織

魟魚利用一排排牙齒壓碎甲殼類的硬殼

海洋園丁──草食性魚類

草食性魚類是維護珊瑚礁健康不可或缺的園丁，當海藻或海草的成長速度大於珊瑚時，便會影響珊瑚體內的共生藻進行光合作用，進而影響珊瑚生長，此時愛吃海藻（草）的草食性魚類就顯得非常重要。然而這類食材含有大量的堅韌纖維，不容易消化，因此魚類也發展出各自攝食海藻（草）的方法。科學家發現漣紋櫛齒刺尾鯛（Ctenochaetus striatus）上下顎各有一排刷子狀的齒列，類似髮梳的構造，且每一根牙齒都有彎勾狀尖端，可以將附著在岩石表面的藻類刮除並透過腸道菌種幫助消化。更有趣的是鄰近上下顎齒之間有一個柔軟的組織，表面布滿突狀物。當刺尾鯛以上下顎一開一閤刮除海藻時，這一個板狀軟組織，功能就像一個「畚箕」，能快速地收集下顎攪動起的微小食物顆粒以順利進食。

刺尾鯛以刷子般的利齒刮食長於岩表的海藻

有些鯉科魚類如草魚 （Ctenopharyngodon idella） 口中並無牙齒，只有在喉嚨深處，有1至3排帶著花紋的「咽喉齒」。草魚將水草咬住之後藉著左右甩頭的方式，硬生生地扯斷水草並將之吞下，再藉著咽喉齒切斷或磨碎水草與食物顆粒，其形狀隨物種而異，有些類似臼齒、有些呈髮梳狀。食物變成碎片狀後進入胃中，經過長長的腸道，慢慢地將植物堅韌的纖維消化分解。

草魚口內有咽喉齒可磨碎水草

各展其才 共存共榮

生命總會找到自己的出路，魚類在開疆闢土、拓展領域的過程中，面對了各種環境的變數。牠們藉著演化魚鰭的形狀強化運動能力，並同步發展出多樣化的攝食策略與齒型，以獲取生命的能量和克服環境的嚴苛挑戰。當今海洋中多樣性的魚種，除了建構相互依存穩健的食物網之外，更是促進有限物質與能量重複循環利用的驅動力，透過食物鏈中位階的互補功能，物質與能量的轉換不斷地流動，維護了海洋生態系的永續發展。