今晚我想來點……地獄海鮮

 

金門海岸的反登陸柱上長滿日本笠藤壼

文、圖－中央研究院生物多樣性研究中心研究員及主任  陳國勤

來自地獄的藤壺？

海洋生物為了適應特殊的生活環境，演化出不同於陸地物種的外觀，藤壺因為其奇特的外表，以及生活在狂濤巨浪之處，而被網友賜名「地獄海鮮」。本篇文章將揭開藤壺神秘的面紗，與讀者分享藤壺的生態故事，希望這有趣的藤壺在大家心中將不再「地獄」。

金門海岸的反登陸柱上長滿日本笠藤壼

龜足因其外型，在金門被稱為「佛手螺」

大部份的藤壺是一種成體不能自主移動，以濾食海洋浮游生物為生的甲殼類生物。牠們身體具有6對用以捕捉食物的「蔓足」，並居住在自己製造的殼內。在藤壺分類史上，達爾文（Charles Robert Darwin）具有舉足輕重的地位。達爾文因發表《物種起源》而舉世聞名。但在發表這本巨作之前，他研究藤壺數年，並陸續發表了四本藤壺分類的著作，現今仍被廣泛引用。藤壺的其中一個屬 Darwiniella 就是以達爾文命名，以紀念他的偉大貢獻。在目前筆者團隊最新基於分子證據的分類系統上（註1），藤壺是「甲殼亞門」（Crustacea） 中之「顎足綱」（Maxillopoda） 的所有物種，目前全世界顎足綱藤壺有超過2,000 種。大部分常見的藤壺物種是屬於「蔓足亞綱」（Subclass Cirripedia）。「蔓足亞綱」共分為三個下綱：「尖胸下綱」（Acrothoracica） 是在鈣物質，如貝殼或珊瑚上鑽洞居住的藤壺；「根頭下綱」（Rhizocephala） 則是寄生於螃蟹體內的藤壺，一般稱之為「蟹奴」；「圍胸下綱」（Thoracica） 為一般常見之「無柄」和「有柄」藤壺，如茗荷和笠藤壺，也是品種最多的下綱。

圍胸下綱之無柄藤壺為像火山形狀的藤壺；有柄藤壺則無火山形狀的外殼，牠們具有一條柄狀物，柄上長有殼板保護其身體，有柄藤壺的殼板數目有6至18片，分類上可用此數目來鑑定藤壺。藤壺在海洋環境中無所不在，不同的棲地中，能發現不同種類的藤壺：例如在岩石之高潮區，我們可以看見小型的小藤壺屬（Chthamalus），在中潮區可找到笠藤壺屬（Tetraclita），在低潮區可發現巨藤壺屬（Megabalanus）；白脊管藤壺（Fistulobalanus albicostatus）喜歡棲居在紅樹林之樹幹上；在珊瑚礁中，可發現與珊瑚共生的塔藤壺科（Pyrgomatidae）；在螃蟹和海龜身上，常附著龜藤壺（Chelonibia testudinaria），而在鯨魚身體或尾鰭上則常見到鯨藤壺屬（Coronula）的身影；鎧茗荷 （Scalpellum） 常被發現於深海裡；就連在海面上的浮球或垃圾中，都可找到附著其上的茗荷（Lepas spp.） 。牠們隨處可見，從潮間帶、珊瑚礁、淺海、深海，甚至在海龜、鯨魚身上，又或是人造物品中，都能發現其蹤跡。

藤壺在海洋環境中無所不在，牠們可居住在：

A.潮間帶中潮區的岩石上的笠藤壺 B.在紅樹林樹幹上可看見白脊管藤壺 C.與柳珊瑚共生的刺茗荷 

D.浮木上的茗荷 E.與火珊瑚共生的孔寬楯藤壺 F.螃蟹身上的龜藤壺 G.與珊瑚共生的班氐石鑿藤壺

藤壺生態定位

雖然藤壺體積微小，但在生態及人類生活中扮演著重要的角色。在生態上，藤壺是濾食生物，牠們會伸出蔓足，形成像漁網般的濾網，捕捉海中的浮游動物為食。不同體型的藤壺所吃的食物也不一樣，鯨藤壺等體型較大的藤壺，可捕捉較大的浮游動物，例如南極磷蝦、螃蟹及蝦的幼體或端足類 （Amphipods）生物。紋藤壺等較小的藤壺則會捕捉體型更小的橈足類作為食物。藤壺也能成為其它生物的食物，在潮間帶及潮下帶，包含蚵岩螺等螺類皆以藤壺為食，將浮游生物之能量轉化到食物鏈中更高的位置。

在潮間帶生態上，藤壺的殼也可為其它細小的螺類或魚類提供額外的棲地，例如死去藤壺的空殼，能成為其餘螺類的棲身之所，增加棲地上的生物多樣性。不過有些藤壺對其它生物來說卻是威脅，「蟹奴」是根頭下綱藤壺，為內寄生在其它甲殼動物上的物種，其受害者包括螃蟹、等足類動物 （Isopoda）和藤壺。蟹奴成體主要由生長在宿主體內的根狀系統和在宿主體外之囊狀生殖器官所組成。生長在宿主體內的根絲會從宿主中吸收營養，同時也可控制宿主的行為，在主體外之囊狀生殖器釋放幼體。

蟹奴成體（紅圈處）主要由生長在宿主體內根狀的系統和在宿主體外之囊狀生殖器官所組成

是美味海鮮，也是超級膠水

在經濟價值上，藤壺是美味的海鮮料理，在馬祖和金門，笠藤壺及龜足 （Capitulum mitella） 是居民常烹煮的海鮮食材。笠藤壺及龜足皆生長在滔天巨浪的岩岸，由於捕捉困難，其價格也比其它一般海鮮高昂。在宜蘭，長在定置網上的鐘巨藤壺 （Megabalanus tintinnabulum） 為美味海鮮，被稱為「海底火山」。在日本，藤壺則是高價位的海鮮食材，甚至還發展了相關的養殖產業。在西班牙及葡萄牙，鵝頸藤壺（Pollicipes pollicipes）是難得的珍饈，但只能在野外捕獲，產量少且價錢昂貴。「地獄海鮮」名稱的由來，便是因為龜足的形狀三尖八角，使人聯想到地獄裡的奇怪生物。

在馬祖，龜足是居民常烹煮的海鮮食材

除了是難得的海味外，藤壺也能成為「超級膠水」的材料！藤壺是附著型生物，其基部可分泌一種奇異的蛋白質，稱之為「藤壺膠黏蛋白」，其質地有如膠水，能使藤壺在水中牢牢的黏附在岩壁或船底等基質上。附著在船隻底部的藤壺，不但難以被清除，還會增加船隻在行進時的阻力，進而增加動力能源的消耗。在航海事業上，藤壺屬於海洋性汙損生物 （fouling organisms），航運業每年投入大量心力，研究如何避免藤壺附著於船隻上。但另一方面藤壺有著在水中仍能牢固的黏著在基質上的特性，也使學者開始研究將藤壺膠黏蛋白進一步研發為生物膠水的可能性 。

藤壺膠黏蛋白最初由日本的神野教授 （K. Kamino）於1996年至2000年間開始研究。他以不同的有機溶劑把紅巨藤壺（Megabalanus rosa）的膠黏蛋白溶解，並以蛋白質膠體電泳進行純化並分析蛋白質結構。神野教授的團隊一共分析出5種膠黏蛋白，以蛋白質分子量來命名，分別為CP19k、CP20k、CP52k、 CP68k 和 CP100k ，其中CP 為膠黏蛋白Cement protein的英文簡稱，數字代表其分子量，不同分子量的藤壺膠黏蛋白具有不同的特性和功能。CP19k 和 CP68k具有疏水性功能，它們能去除藤壺膠黏蛋白和基底的接觸面之結合水層，以利膠黏蛋白黏於基底； CP20k有介面黏附功能；CP52k 和 CP100k為大量非水溶性膠黏蛋白，可增加膠黏蛋白中的凝聚力。

筆者的研究團隊近年研究來自不同棲息地的藤壺是否有不一樣的膠黏蛋白，我們團隊對生長在岩石海岸、珊瑚、火珊瑚、海龜、鯨魚和海綿上等12種不同的藤壺，以轉錄組學方法研究上述5種膠黏蛋白的基因表現。結果發現，即使物種各異，但是除了與珊瑚及海綿共生的藤壺外，個別棲息地的藤壺身上都能發現前述5種膠黏蛋白的不同組合。在海綿藤壺中，僅表達有CP68膠黏蛋白基因，在與珊瑚共生的藤壺中，卻完全沒有發現上述5種膠黏蛋白基因表達，推測可能是與珊瑚共生的藤壺生活在珊瑚骨骼內部，不需要使用膠黏蛋白附著。我們的結論是相異棲息地的藤壺是以調雞尾酒的方式，調出不同組合的膠黏蛋白，並以基因重複來產生旁系同源體，使膠黏蛋白具有多種化學和生化特性，讓藤壺能夠生長於多種基質和棲息地上。

一直以來，我們都相信成年的藤壺是以膠黏蛋白永久附著在基質上。但在最近，我們卻發現生長在海龜上的龜藤壺已演化出自我定向活動的能力！綠蠵龜身上的龜藤壺每年可移動約78.6mm。 在室內水族箱實驗室的環境下，龜藤壺在壓克力面板上甚至可逆流走動，並能轉變方向高達 90度 。

近期的研究發現發現生長在海龜上的龜藤壺已演化出自我定向活動的能力（圖中黃點為記錄藤壺移動距離的標誌）

今晚，我不想來點塑膠！

現今塑膠汙染為全球議題，這些環境變遷會影響藤壺之生態嗎？答案是可能的。

塑膠為人類帶來許多便利，我們的日常生活早已和塑膠製品緊密相連，過多的塑膠垃圾流入海洋後，經陽光曝曬、氧化和波浪沖擊之後，便會裂解成小於5 mm的塑膠碎片，也就是我們常聽到的微塑膠。由於微塑膠的尺寸近似於海洋中的浮游植物，因此可能讓浮游動物不小心誤食這些微小的塑膠碎片，牠們位於食物鏈的底層，是許多生物如魚類、牡蠣和螃蟹等生物的食物來源，在海洋生態系中扮演重要角色。浮游動物也包含了如螃蟹、海膽、貝類等生物的幼生階段。我們過去的研究發現藤壺及其浮游的幼體會誤食微塑膠，不過牠們吃下微塑膠之後不會馬上死亡，反而是其後代有明顯較高的死亡率。這證明微塑膠可能會傳遞給下一代。

這些微塑膠被進食後究竟會在藤壺及其幼體體內滯留多久？不同藤壺物種是否會對微塑膠有相異的適應性呢？實驗室利用生活於不同棲地、緯度之藤壺幼體，探討各種尺寸之微塑膠在生物體內滯留的時間。我們餵食藤壺幼生1.7 μm至19.0 μm的聚苯乙烯微塑膠，並觀察牠們需要花多少時間才能將這些微塑膠完全排出體外，結果發現越小的微塑膠在藤壺幼生體內滯留越久。

另外，不同藤壺種類排出微塑膠的能力也有差異，生活於珊瑚礁和岩礁岸的藤壺排出微塑膠的時間，比生活於泥灘地的藤壺來的長。由於生活於泥灘地的藤壺可能常需要面臨誤食粉泥、黏土等天然的微小顆粒的狀況，因此對於同樣細小的微塑膠可能有較高的適應性。相較之下，生活於珊瑚礁和岩礁岸的藤壺鮮少碰到高濁度的環境，因此可能較無法快速排出這些微塑膠顆粒，顯示珊瑚礁和岩礁岸的物種可能更容易受到微塑膠的危害。

微塑膠在生物的腸道內滯留越久，就越容易將附著其上的毒物轉移到生物體內，也越容易隨著食物鏈傳遞到更高級的消費者身上。因此當塑膠垃圾碎裂成越小的碎片，對海洋的危害也就越大！所以我們要盡量減少使用一次性產品，避免更多的塑膠垃圾進入海洋，降低微塑膠帶來的傷害！

看完這篇文章，希望你會對藤壺改觀，不再地獄，而是趣味的藤壺。大家一起愛上牠們吧！

註１ Chan B. K. K., N. Dreyer, A. S. Gale, H. Glenner, C. Ewers-Saucedo, M. Pérez-Losada, G. A. Kolbasov, K. A. Crandall, J. T. Høeg (2021). The evolutionary diversity of barnacles, with an updated classification of fossil and living forms. Zoological Journal of the Linnean Society, 193, 789-846, DOI: 10.1093/zoolinnean/zlaa160.