文－臺灣爬行類動物保育協會常務理事 曾文宣、生物繪圖－江勻楷、攝影－劉君薇
血盆大口、伺機而動，鱷魚作為淡水環境食物鏈頂層的霸主角色，想必大家並不陌生。這些具伏擊性的終極掠食者，透過稍稍露出水面的眼與鼻，安靜、謹慎地打量著河岸邊的動靜。任何的水花和漣漪，都是潛在獵物出現的線索。不僅如此，鱷魚還具備過人的耐心，可以完全靜止、一聲不吭地等候上數小時。待時機到來，牠們再憑藉著一身充滿爆發力的肌肉，以迅雷不及掩耳的速度伏擊，並利用滿嘴的大牙緊咬住獵物，拖住對方龐大的身軀，接著便是待其氣力用盡和溺斃，才開始盡情享用。
這樣的場景，無論是在非洲的馬拉河(Mara River)、澳洲的阿德萊德河(Adelaide River)、或是南美洲的潘塔納爾濕地(Pantanal)，都有可能隨時上演。高張的氣氛與緊湊的生存戲碼，撼動著每個人繃緊的神經。然而，只要遠離濕地、湖沼和水澤，似乎就能讓鱷魚失去主場優勢，淪為陸地上笨重的大塊頭。
不過，如果你這麼想，那就太小瞧鱷族2億年來悠久的演化歷程了！事實上，從三疊紀開始進入演化舞台的鱷族成員，是群不折不扣的陸棲動物。而且，牠們還大幅領先恐龍一族，率先稱霸陸地的生活環境。只是好景不長，到了侏儸紀，隨著不斷巨大化恐龍一族的崛起，陸鱷開始在巨龍腳下奔波求生。當時，有那麼一小群絕處逢生的鱷族，選擇躍入大海，化身蛟龍。
藉著本期海洋爬行動物的主題，我們就一同來見證鱷族陸棲世家的起源，以及跟隨魚龍、海龍和鰭龍（即楯齒龍、幻龍、蛇頸龍一類）的腳步，認識遲到卻又早退的海鱷類群。而在恐龍滅絕之後，有哪些類群死守陸棲習性，又有哪些是崇洋媚「海」的種類？牠們，不想只滿足於池沼稱霸，還遙念著中生代已然消失的海鱷前輩，起身跨足海水的懷抱。刻畫在這些水澤霸主血液裡的，是鱷魚們反覆流淌著陸、澤與海的演化傳奇。
領先恐龍稱霸陸域的三疊紀鱷族
自三疊紀的中期開始，當海域裡已出現多樣的海洋爬行動物之時，陸地上一支正要崛起的爬行動物類群，才剛準備攀上王座：牠們是被稱為主龍類(Archosauria)的演化支。這一群在古希臘文中，被賦予「具備優勢」之名的類群，演化出了陸地上最橫行霸道的爬行動物，包含恐龍（以及鳥類）與鱷族。若以更加精確的分類名字來描述，主龍類可再細分成兩大血脈，分別是「鳥跖類」(Avemetatarsalia)以及「偽鱷類」(Pseudosuchia)，主要以後肢踝部的特徵來區分兩者的不同。鳥跖類裡頭仍有許多不同的分支，而最有名的莫過於恐龍和翼龍了。偽鱷類則單純許多，包含了現生鱷魚與其祖先，以及祖先們的其它近親和遠親，即本篇所談的鱷族。主龍類的這兩大氏族，在中生代的荏苒歲月裡分庭抗禮，稱霸陸域的每一個角落。
雖然身為爬行動物，主龍類卻以與眾不同之姿「站」上了舞台。多數爬行動物，四肢短小、肚皮離地面很近，移動時是以左右方向、交替換腳前進。這樣上臂與大腿向外邁開的站姿，不夠靈活，而且不利於生物呼吸時換氣的效率，這也是為什麼爬行動物運動持久力差的原因。然而，無論是偽鱷類或是鳥跖類，都演化出了直立的站姿，大腿骨不再向兩側邁開，而是直挺挺的在骨盆的下方，讓這一群主龍躍升成為時代的主角。藉著將肚皮抬高、將其感官遠離地面，讓牠們的呼吸更有效率，也有辦法找到更加豐富的食物資源，從而演化出更多種類。
偽鱷類是第一群站得直挺挺且眼觀四方的爬行動物。2億3,500萬年前，當恐龍還在搖籃裡探頭探腦時，偽鱷們已經大殺四方，在整個盤古大陸溫暖宜人之處，創造出陸域爬行動物的第一個王朝。牠們的多樣性極高，有著各式各樣的長相和習性。綜觀整個三疊紀的中至晚期，有半水棲、長相如同當今鱷魚、體型可達10公尺、但鼻孔長在眼睛前面的「植龍目」(Phytosauria)；有陸棲、身披鎧甲、長相如同甲龍、還帶著豬鼻子的「堅蜥目」(Aetosauria)；以及同樣陸棲、敏捷的中大型掠食者，包含：「勞氏鱷科」(Rauisuchidae)、「迅猛鱷科」(Prestosuchidae)、「波波龍科」(Poposauridae)等多樣類群。如果有機會拍攝《三疊紀公園》系列電影，這些凶狠的傢伙，絕對是主角候選名單。
不同於現今眾人印象裡的鱷魚，在三疊紀晚期的偽鱷王朝顛峰，物種多元，不只有四足或二足、陸棲或半水棲等種類，其食性上也大有分化。從化石遺跡來看，有的具向後彎曲鋸齒狀的牙齒，顯示為高度肉食者；也有的完全無齒，甚至出現了具有角質喙的植食者（也就是吃素的鱷魚）。三疊紀晚期的阿根廷，就出現了體型達8至10公尺的「席爾鱷」(Sillosuchus)，牠是無齒、具喙的大型植食動物；但在同樣地區，卻也演化出了體型8至10公尺、肉食性的「法索拉鱷」(Fasolasuchus)，牠猶如以四足行走的異特龍，令人聞風喪膽，是當時陸地上最大型的掠食者。這時候的恐龍，物種不多、體型普遍又嬌小，見到這些鱷魚也只有逃命的份。
好景不常，三疊紀尾聲的第四次大滅絕事件，幾乎把所有的偽鱷類都腰斬了，只留下了後來演化出現生鱷魚祖先的「鱷形超目」(Crocodylomorpha)成員。有別於上述的大傢伙，這些種類的個頭較為輕巧，善於在陸地上奔竄，例如「黃昏鱷」(Hesperosuchus)。這一群鱷族成功熬過了大滅絕，繼續在侏儸紀力爭上游。於此，鱷族正式宣告放棄霸主角色，拱手讓給後起之秀的恐龍一族。
潛龍妙用，侏儸紀豐碩的海鱷盛世
現今鱷魚的祖先，起初，便是來自於鱷形超目的小傢伙們。在侏儸紀早期，這些躡手躡腳的陸棲種類，例如「原鱷」(Protosuchus)和「喙頭鱷」(Sphenosuchus)，都是體型如小型獵犬，吻短顱高、四肢修長的種類。未料，這一群起先在三疊紀盡是陸棲的類群，竟在進入侏儸紀後僅不到1,000萬年的時間，便轟動誕生了「海鱷亞目」(Thalattosuchia)的成員，海鱷們看準了進場的時間，在三疊紀末大滅絕帶走一大票海洋爬行動物後，一舉進攻水下的藍海版圖。侏儸紀早期的河口與近岸棲地，是一片溫暖、競爭較少的樂土，讓最早的海鱷成員得以在此茁壯，牠們有著狹長的口吻、可能以小型魚類為食，過著半海棲的生活。
在海鱷家族裡，又可以分成兩大派系。較早登上舞台的「真蜥鱷類」 (Teleosauroidea)與稍晚現身的「中喙鱷類」 (Metriorhynchoidea)成員，牠們早在1億8,000萬年前就已經分家，過著相當迥異的海洋生活。我們可以從出土的化石的地點與多樣性判定，海鱷類群的大本營位在歐洲。當時，歐洲是一大塊散落著數百座島嶼的溫暖淺海環境，非常適合這些下海新手的鱷族們。真蜥鱷類的成員，外型上就和現生的長吻鱷（恆河鱷）相仿，比較明顯的區別是，真蜥鱷的頭骨頂部有著超大的上顳孔，有助於在水中快速張闔吻部。另外，真蜥鱷的前腳短小、後腳大而粗壯，是海中推進的利器。與剛下海不久的鯨豚相似，這些生物初期以後肢踢水，晚期才發展出以軀幹和尾部推進方式。另一方面，中喙鱷類更進一步，將帶有趾頭的四肢變成了鰭狀肢，演化出了具有上下葉的尾鰭，還褪去了一身如屋瓦般的骨板，更加適應大海的環境。牠們的眼睛從頭頂位移至兩側，用於感知氣味的嗅球也縮小，而排出鹽分的鹽腺則變大，藉此克服了感官和生理上的難題。中喙鱷們在海裡俐落地神龍擺尾，儼然如今日的海豚一般。
值得一提的是，海鱷家族中最早被發表的真蜥鱷為「狹蜥鱷」 (Steneosaurus)，於1814年被描述；而最早被發表的中喙鱷則是「地蜥鱷」 (Geosaurus)，於1816年被描述，兩者在年代上都早於第一種恐龍被發表的時間呢（1824年）！
雖然歸屬於真蜥鱷的種類大多有著大長吻，但在吻長比例、牙齒數量與大小上十分多樣，化石出土的位置除了沿岸、潟湖外，也有少數位於河口與淡水環境。從發達的骨板和可承重且具關節的四肢來看，真蜥鱷仍有在岸際和陸地上活動的能力，繁殖行為離不開陸地。儘管名為海鱷，真蜥鱷的成員可說是海陸通吃，展現了進退自如的靈活手腕。在找尋最佳移居環境的過程中，侏儸紀的晚期演化出了巨型的真蜥鱷類，例如體長5公尺的「雷米鱷」(Lemmysuchus)、以及可達7.2公尺的「帝王馬奇莫鱷」(Machimosaurus rex)。牠們又粗又長的吻部裡排列著粗壯鈍圓的牙齒，是專門取食如各種菊石與古海龜等大型硬殼獵物的高手。而且，從化石證據上得知，有些小型恐龍也是馬奇莫鱷的獵物之一呢！
相較於鱷模鱷樣的真蜥鱷，中喙鱷類乃是名副其實的海鱷長相，與一般大眾印象裡的鱷魚大相逕庭。目前發現到最早期的中喙鱷類，是來自侏儸紀早期的「大洋蜥鱷」(Pelagosaurus typus)，模樣正好處於真蜥鱷至中喙鱷的過度型態。衍群的中喙鱷類從侏儸紀中期益發強盛，可以再細分成兩個類群，一個是細長吻部的「中喙鱷亞科」(Metriorhynchinae)和短厚吻部的「地蜥鱷亞科」(Geosaurinae)。前者如「中喙鱷」(Metriorhynchus)與「環蜥鱷」(Cricosaurus)，牠們的長相仍帶著長吻鱷的典型臉部，不過卻有著大大的魚尾和槳狀的四肢，猶如現存帶著細長嘴喙的海豚，以小型魚類或魷魚為食。
地蜥鱷亞科則是海鱷類走向大洋霸主的傳奇類群。就像海豚家族的成員長相各有不同一樣，地蜥鱷亞科的成員也有相異的外表。牠們的吻部發展的比中喙鱷亞科更為短厚，而且體型越來越大，牙齒側扁、大而鋒利，更有能力捕捉如中小型魚龍等體型較大的獵物，也因此從海鱷家族裡脫穎而出。就連牠們的名字也都霸氣無比，例如體長可達5公尺、實力與現生偽虎鯨旗鼓相當的「蠻泳鱷」(Torvoneustes)和「暴泳鱷」(Tyrannoneustes)；體長接近7公尺、目前所知體型最大的「近蜥鱷」(Plesiosuchus)；以及又名噬蜥鱷，家族裡最具盛名的「達克龍」(Dakosaurus)，上述生物都是地蜥鱷亞科的一員。牠們的頭骨高度特化，寬厚而高，牙齒粗大並帶有鋸齒，頭部整體如滄龍和肉食性恐龍一般，有能力撂倒大型獵物，絕對是海鱷裡最絕無僅有的最強王者。
然而，在侏儸紀末的滅絕事件裡，把包含真蜥鱷類與中喙鱷類等種類的數量都腰斬了，但是對魚龍和蛇頸龍類群的影響卻不明顯。海鱷家族裡僅有少數的種類熬過了這次的事件，儘管如此，剩餘的種類也悉數在1億2,000萬年前的白堊紀早期消失無蹤。學者推測比較有可能的原因，或許和白堊紀初的全球降溫有關，低溫重創本來就不耐冷的鱷族多樣性。最終，早在魚龍滅絕之前，滄龍根本就還沒現身時，海鱷亞目還沒來得及成為一方霸主，就以遲到、又早退的狼狽之姿，劃下了橫跨5,500萬年海鱷王朝的休止符。
在白堊紀末的大滅絕告別恐龍
海鱷演化史在侏羅紀時期來到最高潮，其它鱷族其實也默默地在龍族的霸權下，展現出一定的多樣性。無論是守候在水澤裡半水棲的種類，或是靈活穿梭於地面的陸棲種類，鱷形超目自侏儸紀開始便不斷嘗試各種生態棲位，速度或許慢了點，但從不停歇。鱷族嘛，就是死守著老二哲學，只想過著平靜小日子的慵懶類群。然而在白堊紀的大陸上，南方鱷類(Notosuchia)迎來了璀璨的光輝。
南方鱷類是群相當有意思的鱷魚，牠們在非洲和南美洲有大量化石出土，而且大多是中小型的陸棲習性。四肢在身體的正下方，活動敏捷，牙齒和哺乳動物相似，有著不同形狀和功能。更特別的是，有些物種還能像哺乳動物一樣做出咀嚼的動作，這是當今鱷魚辦不到的事情。
除了肉食性的種類之外，南方鱷類也出現了蟲食性、雜食性，甚至植食性的種類，以植物、昆蟲為主食鱷魚，是不是令人大開眼界呢？不僅如此，不少物種都演化出相當奇異的模樣。來自巴西的「犰狳鱷」(Armadillosuchus)就是其中之一，牠們具有一身甲冑、擅於挖洞，學者按照牙齒咬合面的複雜程度推斷為雜食性的動物。犰狳鱷會取食質地較堅硬的食物，如植物的根部、松葉，或是蝸牛、昆蟲，甚至是動物的屍骸都是牠們菜單上的選項。跨越大西洋，來自馬達加斯加的「獅鼻鱷」(Simosuchus)，更是植食鱷魚裡的明星。雖然有一身鎧甲，但牠們體型和中型犬很像，短鈍的頭大而短，還有鱷族中比例最短的尾巴，模樣相當可愛。獅鼻鱷前端的牙齒，咬合面呈楓葉狀，就和現生的海鬣蜥與綠鬣蜥等素食蜥蜴非常相似，猶如鱷族裡的甲龍寶寶呢！除此之外，來自中國的「凱美拉鱷」(Chimaerasuchus)、東非坦尚尼亞的「貓鱷」(Pakasuchus)，也都是具備可咀嚼、研磨高纖維食物的素食鱷魚。
白堊紀末的大滅絕，帶走了龍族除了鳥類以外的所有族裔，以及包含蛇頸龍和滄龍等海洋爬行動物
（上龍和魚龍則是在白堊紀中期，約9,400萬年前時淘汰出局）。在缺乏老大的新生代空曠大地上，哺乳動物又尚未強盛之前，鱷族把握了短暫的稱霸時光。挺過大滅絕的南方鱷類，承襲了白堊紀就具備肉食性的「索貝克鱷類」(Sebecosuchia)的血脈，演化出來體型超過4公尺的成員，四肢修長、行動敏捷的牠們，就像大上一號的老虎一般。到了中新世，甚至出現了體型達7公尺的「巴里納斯鱷」(Barinasuchus)，其肩高就和成年男性的視線高度一樣，光看著就不寒而慄。遺憾的是，植食性的鱷魚此時已都滅絕，未能湊共享榮耀。
揮別恐龍一族後，除了南方鱷類的稱霸陸域之外，自白堊紀末出現的「森林鱷總科」(Dyrosauroidea)，睽違了5,000萬年後，再次憶起海鱷亞目當年的王朝，下海而居，足跡遍布各大洲。牠們以海棲鱷魚之姿，成為唯一挺過大滅絕的海洋爬行動物。身為海鱷復刻版，森林鱷表現得可圈可點。其中，竟演化出了身長9公尺的「長吻磷鱷」(Phosphatosaurus)，透過鈍圓的牙齒捕食魚類和海龜，相當具有當年帝王馬奇莫鱷的即視感。另一方面，進入古新世後，除了近岸海洋，森林鱷也出現了棲習於河口，甚至回到淡水沼澤的種類，例如生活於哥倫比亞熱帶雨林中的「冥河鱷」(Acherontisuchus)和「煤礦鱷」(Anthracosuchus)，吻部前者長後者短，多樣性相當高。只可惜，在始新世全球增溫的極熱事件裡，森林鱷家族也前功盡棄、正式步下舞台。
自此，鱷族逐漸淡出陸棲與海棲的舞台，陸域霸主開始由新興的哺乳動物接手，頂尖掠食者如巨豬科和肉齒目等類群幾經更迭。另外，海域則由以古早鯨類為首的哺乳動物佔據龍頭位置。再次的，鱷族不與人爭的老二哲學派上用場，最終在河湖沼澤邊找到了安身立命的地方，繼續等待東山再起的機會。
重返大海的試探──新生代海棲鱷類
大概自3,400萬年前的漸新世開始，世界上絕大多數的鱷魚物種，都和現生的鱷魚有近親關係。分類上，牠們皆屬於「長吻鱷總科」(Gavialoidea)、「鱷總科」(Crocodyloidea)、和「短吻鱷總科」(Alligatoroidea)等類群。絕大多數物種，皆在淡水水域裡扮演起中、高階的掠食者角色。最富盛名的，莫過於短吻鱷科、凱門鱷類的「普魯斯鱷」(Purussaurus)，生存於800萬年前的南美洲，比起當年白堊紀的遠親「恐鱷」(Deinosuchus)，普魯斯鱷不僅身長難分軒輊
（皆是10公尺以上），吻部還更加厚圓、寬短，殺傷力不同凡響。
然而，巔峰如普魯斯鱷這樣的超巨型鱷魚，卻受限於短吻鱷家族的出身，而無法逼近大海半分。相反的，起源自白堊紀末的長吻鱷類家族，始終抱持著淡水、鹹水我都行的戰略。牠們狹長吻部的模樣，像極了海鱷亞目的真蜥鱷和撐過大滅絕的森林鱷們，暗示著牠們注定要重啟海棲版圖的野心。縱使大海裡遍布著哺乳類的競爭對手，牠們仍然默默地達成使命！整個新生代，長吻鱷總科裡至少15個屬以上的成員之中皆有棲息於大海的種類，例如北非的始長吻鱷(Eogavialis)、南美的皮斯可長吻鱷(Piscogavialis)和美國的鞘鱷(Thecachampsa)等等，牠們憑藉著跨海的能力四處移動，化石在各大洲均可發現。
有趣的是，現生的長吻鱷科成員，也就是來自南亞的恆河鱷(Gavialis gangeticus)與東南亞的馬來鱷(Tomistoma schlegelii)卻皆為淡水棲息的物種。2022年的研究指出，在長吻鱷類的演化史裡，至少有三次從大海返回河湖居住的事件，這三次遷移的時間雖未有重疊，但事件主角的後裔正是恆河鱷、馬來鱷，以及在中新世的南美洲繁盛無比的「鉤鼻鱷」(Gryposuchus)們，現在的歸屬可謂心之所向。而其中有五個種類的鉤鼻鱷，分布範圍涵蓋了從委內瑞拉到阿根廷一帶，最大型的種類體型也可達10公尺，相當驚人。這些在河海間來去自如的長吻鱷家族，絕對是其他鱷族望塵莫及的先行者呀！
不過，令鱷族頭痛的難題又來了！當初，白堊紀初的溫度驟降，結束了海鱷亞目的王朝，而正當長吻鱷類漫游了世界各地的近岸和淺海時，中新世晚期全球氣候又開始降溫，再一次地把這曇花一現的海棲長吻鱷王朝給腰斬，只留下那些願意屈居於水澤的種類。這下子，在近500萬年內，鱷族可說是真正放棄了統御海洋的非分之想，大海什麼的，淺嘗則止。亢龍有悔，能守住淡水霸主的名號已是心滿意足。
時至今日，雖然鱷科與長吻鱷科的成員舌頭腺體上仍配備了祖傳的排鹽鹽腺，但卻鮮少離開池沼的懷抱。現生約28個種類的鱷魚當中，僅有鱷科鱷屬的「鹹水鱷」(Crocodylus porosus)和「美洲鱷」(Crocodylus acutus)，具備跨海的能力，也確實會到河口和沿岸的海域裡活動與覓食。然而，牠們並不能終其一生都泡在海水裡討生活，因此無法被定義為海棲的種類。若想再現海鱷王朝曾經的榮景，實屬無稽之談、癡人說夢。
回顧這2億逾年來的演化歷史，不難發現鱷族既投機又慵懶的老二風格。進可攻，有爆發力驚人的伏擊性掠食者，哪裡競爭少我就往哪裡去；退可守，從來不爭第一的耐心等候，耗到你整族滅絕再來收拾。從三疊紀站起來就擁有一片天，搶下首位爬行類王座頭銜，再到靈巧鱷形超目的陸棲起源，然後躍入大海建立侏儸紀的海鱷王朝，在龍腳下守候了1億3,000萬年，望著大隕石落下，迎來無限的生機。最終，隨著哺乳類的強勢崛起，鱷族遂退陸還海於澤，在池沼中找到立足稱霸之地。或許在未來，咱們鱷族的平靜小日子又會泛起層層漣漪。我們，走著瞧！
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