文－海生館企研組 李世緯
昆蟲演化出翅膀、征服了天空，借助於飛行帶來的諸多好處，例如：躲避敵害、擴大覓食範圍以及強大的遷移能力等，讓昆蟲一躍成為地球上種類最多的動物之一。
類似以上這樣一段再平常不過的生物學論述，其實潛藏著一個棘手的問題，就是：如果翅膀的出現是因為能享受飛行所帶來的巨大好處，那麼那些尚處萌發階段、特別指那些還不能飛行的翅膀，到底又為什麼會出現？但若是演化中途只長一半、還不能飛行的殘缺翅膀沒有出現，那又怎麼可能會有後面能飛行的完整翅膀？將這個例子延伸一下，那些還不能咬合的上下顎、還不能保暖的羽或毛、還不能嗅出氣味的鼻子，又是基於什麼理由出現的呢？
這樣一個明顯的難題，其實早在達爾文時期就已經被他考慮進來了。不過達爾文並沒能提出一個令人滿意的答案，他也只是語帶模糊的表示：在演化的一長串過程之中，也許有某個機制可以在將來發生一些有用的功效，即使在一開始這些機制並沒有什麼特殊的功能⋯⋯。這樣一個模糊的概念，很長一段時間之後被正式地整理成「預先適應」(preadaptation)。這個假設是指生物體內一些原本無關緊要的小特徵
（例如長出一點點的迷你翅膀），在演化的將來突然變成一個功能強大的器官，能夠使生物得到巨大的利益。
但是，這個帶著強烈目的思想的理論一提出，即令所有的演化學者感到尷尬，因為這不就是演化論的反對者——那些相信創造論(creationism)之人的觀點嗎？既然器官的出現都需要預先安排，那不就正表示後面有一個理性的創造者嗎？近一步討論，如果性狀非得等到將來才會有正式功能（意思是說所有的性狀都必須經過一段無功能時期），以天擇的角度又是基於什麼理由要留下這些無用的小器官呢？這個問題一直到1980年代才被聰明地解釋，說真的，答案其實蠻簡單的，在這個過程中有此想法的科學家必定不少，但是為什麼要花這麼長的時間才被正式提出呢？
1982年美國古生物學家史蒂芬古爾德(Stephen Jay Gould)和伊莉莎白弗巴(Elisabeth Vrba)提出「擴展適應論」(exaptation)，這個理論可以被看成是預先適應的進階版本（註1）。擴展適應論提到：一開始出現的那個微小構造，其實根本是為了另外一個功能而存在的，只是後來發展時「意外」地擴展成與原本截然不同的功能罷了。套用前例就是：一開始出現的迷你翅膀並非用於飛行（事實上它根本也無法飛行），而是用於散熱，又或者它其實是一對鰓（註2）！ 咬合的上下頜剛開始時其實是鰓骨，一開始的咬合功能也不是為了咀嚼食物，而是為了將身體固定於石頭上。毛髮與羽毛也不是為了禦寒而出現，很可能最開始是保護皮膚或者是當感覺器官使用⋯⋯。順著這個想法，特徵不會一直遵守著單一功能，反而是在演化過程中隨著當下的利益不斷變來變去，例如剛開始通通都一樣的脊椎體節，後來最前端的演變成大腦，靠近口部的變成攝食功能，尾部的變成游泳功能⋯⋯。所謂的改變除了增強效率（強化）與降低效率（退化）之外，還有一種叫做移作它用（擴張）。
「先知」型或「目標」型的演化模式？
看到始祖鳥，我們會覺得這是一種從爬行模式飛入天空的證據物種；看到腔棘魚，我們會覺得當時在水裡生活的魚一步一步靠著小小的爬行肢，只為了登陸成功。但是這樣的「勵志」故事真的符合生命的歷史嗎？那些只在水裡生活過的魚、那些從來沒有到過陸地的魚，為什麼會那麼篤定地、堅決地、一門心思地要到陸地上？為了空氣中相較於水中更充足的氧氣？為了陸地上豐富的食物以及安全的棲地？但是對第一代（甚至前面很長的世代）魚模魚樣的登陸先鋒而言，牠們真的能夠使用這樣的資源嗎？還在海域中活得好好的魚們，到底又是從哪裡預知了陸地是一個可以存活的美麗新世界呢？況且登陸成功之後要適應呼吸、排水、生殖、溫度濕度與壓力的改變，這些都需要數百個世代的累積與演變。演化真的存在這麼有目標的先知模式嗎？
一如前文提到的昆蟲一開始也沒有幻想著要擁有一副飛行功能齊全的翅膀一樣，在水裡活得好好的魚也沒有那麼大的企圖心想要在陸地上重建家園。遙遠的將來當然是可以期待的，但是迫在眉睫的現在，或許才更重要。生活於池塘中的魚，為了渡過缺水的旱季，必須非自願地培養忍受乾燥的能力，更有證據顯示這個時期可以爬行的魚，牠們的目的其實是要找尋水塘，才不是想要爬到陸地上來。而在這個階段天擇就如演化理論所述，能夠篩選掉不少耐力不足的個體。
可能是為了躲避覓食者，一些水中生物開始願意把蛋產在比較安全的乾燥陸地，更有甚者把自己都躲到了陸地上來⋯⋯，一開始這些遊走於水陸交接處的「投機」生物，在日常生活或生命循環中的某一個階段，暫時性地利用陸地。但是對於一隻完全適應水域環境的標準生物來說，這樣的暫時躲避不可能會是永遠的，池魚尚且思故淵，只要牠還是最初的那隻魚，最終還是要回到水裡。
魚什麼時候開始不是魚
自然界中有足夠多的例子告訴我們，演化最擅長增加耐受力。原本只是暫時忍受一下的乾旱，隨著時間增長，也許可以適應乾燥。潮間帶的居民們，原本只是非自願地忍受乾燥，隨著時間的推演漸漸地可以偶爾上岸，再後來上岸的時間愈拉愈長，最終脫離水域。
如果我們把「魚」當成是水生生物的代名詞，不管是中文的鮑魚、山椒魚、鱷魚、鯨魚；又或是英文的墨魚(cuttlefish)、水母(jellyfish)等，那什麼時候開始原本的魚不再算是「魚」？當然是指原本生活在水中的牠們離開水域、一一登陸，不再適應水中生活後了。長久以來，生物登陸的歷史一直是演化與地質史中最津津樂道的課題。大約在泥盆紀時代，海洋已經是一個多樣且競爭劇烈的世界，隨著大量陸地板塊的穩固與植物的成功適應，愈來愈多的水域生物移居陸地，把陸地當成牠們的棲所。所以說不只生命源於大海、並在大海中繁盛，甚至可以說全部的陸地生物都是從海洋而來。或許我們人類不是直接來自大海，但是我們的祖先的祖先的祖先⋯⋯ 確實是來自大海。
海不辭水，故能成其大
與生物登陸相反、相似、但又不能完全類比的是陸生生物的返海。這一次，一部分原本已經適應陸地生活的動植物再一次回到海中生活，其中包含了紅樹或海草這一類海洋維管束植物（註3）與全部的海洋爬行與哺乳動物，因為相較於兩生類是沒有完全脫離水域的動物，爬行動物與哺乳動物就是已經完全適應陸地的動物（羊膜動物）。
生物返回大海與登陸不同的是，波瀾壯闊的登陸事件，在泥盆紀那個時代，地質史清楚地記錄了蕨類與肉鰭魚的登陸與適應，並以這些生物為基礎而發展出來的強大陸地生態系⋯⋯。陸生生物返海走的似乎是另外一種策略，首先牠們的種類繁多，返海多次發生（或者說一再發生），發生的時間點也基本上遍佈生物登陸之後的整個生命歷程。一個很明顯且有趣的對比，當某一類返海生物走入適應的死巷，最終滅絕消失之後，填補這個生態空間的卻是另外一類新的返海生物，例如：大型滄龍與蛇頸龍滅絕後是由鯨魚和海豚來遞補；但是極少或根本沒有陸生生物滅絕之後重新遞補一個海洋登陸生物，推測其原因可能是登陸需要的改變與重新適應程度遠遠複雜於返回海洋。
海洋作為生命的出發點，早在20幾億年前就開始孕育出種類繁多的生命形式，其後又以包容的精神，涓涓細流、無時無刻地接納萬物，故能成其大。
海洋爬行動物與哺乳動物
有趣的是，所有的海洋爬行類，海洋哺乳類與海洋鳥類都屬於返海類群，與原本就存在海洋的古老類群共同生活，也互相競爭。這些生物起源於陸地，二次性地再適應水域環境，並且帶著與原本就生活於海洋中的類群不同的生活模式與身體特徵，獨特地存在著，比如：牠們用肺呼吸、因此必須定期返回海面；牠們行體內受精的模式、在身體內部孕育下一代、生出帶著羊膜的蛋或甚至直接產出一隻可以運動的成熟幼體。
某些海洋生物可以長得非常巨大，例如生活於距今4億年前志留紀與泥盆紀，身長可達11公尺的盾皮魚。海洋環境確實可以容納這些體型巨大的大傢伙們，因為自從盾皮魚之後就不斷的有這一類生物存在，如侏羅紀身長2至4公尺的魚龍、白堊紀10公尺長的滄龍、當然還有最被大家熟悉的現代鯨豚（1至30公尺）。似乎從陸地返回大海之後的生物，都有體型增大的趨勢，這一點可以從4至5公尺長的巨型海龜，以及10公尺長的海洋巨鱷表現出來。
我就是我，不是誰的過渡、也不是你們的中間種
當我們後見之明地用演化角度或著用化石當證據，確實可以排出一系列物種的歷史。雖然有翅昆蟲確實是從無翅昆蟲演化而來的，但是並非所有的無翅昆蟲都是有翅昆蟲的預備軍。陸生脊椎動物的確是從海陸交界環境登陸成功的，但是現存的潮間帶生物也都活得好好的，不是所有的潮間帶物種都準備登陸或終將返海。對於環境的選擇，生物適應了哪裡，哪裡就是牠能成功存活的地方，每個階段的物種都是自己的主人，牠們都很負責地選擇了最適應的環境並身處其中，不是誰的中間種，也不預備過渡成為誰。為環境所量身打造出來的演化結果，就是在執行自己，不是承先啟後的過渡階段，也不是暫時偏居，就像孔子說的：「無入而不自得。」什麼樣的環境與狀況，演化與適應都能讓身處其中的生物，自得其樂。
註釋
註1：參考文獻：Gould, Stephen
Jay, and Elisabeth S. Vrba. "Exaptation—a missing term in the science of
form." Paleobiology 8.1 (1982): 4-15. 通俗讀物亦可參考：1997年古爾德著《貓熊的大拇指》天下文化出版社，臺北。
註2：昆蟲翅膀起源自（一）散熱用的背板，或（二）水生昆蟲胸節的鰓，剛好是目前尚在爭議中的兩個假設。
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