2024年4月8日 星期一

最常被誤會的海洋爬行動物—海龜


海龜是高度特化適應海洋環境的爬行動物。

文、圖-國立屏東科技大學野生動物保育研究所副教授 陳添喜


說到海洋裡的明星動物,許多人都會想到海龜。全世界總共有7種海龜,分別為欖蠵龜、赤蠵龜、玳瑁、綠蠵龜、革龜、肯氏龜和平背龜,其中前5種在臺灣周遭海域都有出沒紀錄。然而,雖然許多人都聽過、甚至是看過海龜,但卻對牠充滿誤解,在本篇文章中,我們即要解開大家對海龜的許多誤會。


活化石海龜?

巴西龜的骨骼構造

革龜的骨骼構造,圖中可看到淡水龜與海龜的四肢骨骼構造已有極大差異。

海龜屬於海洋爬行類,海洋爬行動物的演化頗為曲折,其祖先先脫離原本的水生環境,並學著適應以空氣為介質的陸地,最後再回到水世界裡。由於陸上與水下生物所需的身體機制完全不同,返海後能完全適應並棲息在海洋環境的種類並不多,大概只有100種左右,目前現存於世的,除了海龜外,還有海蛇與海鬣蜥。部分淡水龜、鱷雖然也能到河口、紅樹林或沿岸淺海或半淡鹹水環境,但都不算嚴格意義上的海洋爬行動物。即使海水的組成結構幾億年來沒太大改變,但生物要從棲息的淡水或陸域環境再回到海洋,並沒有想像中容易。

海龜從水域到陸地再到海洋的演化過程,既保留了陸生爬行動物的特性,又為適應海洋環境發展出不同的生存機制。生物要在廣大的海洋生活,海水的鹽度是需要克服的一大難題。過去的化石證據認為龜鱉動物是爬行動物中古老的一群,但根據近期新的化石及分生證據並不支持此假說,況且最早發現的龜鱉動物化石並不是海龜,目前完全海棲性的龜類化石約在12,000萬年前才出現,且生物從陸地進入海洋在構造與生理機制上已有極大改變,透過高度特化以適應海洋環境,因此要說海龜是活化石並不妥當。


踏出舒適圈需要的改變

海龜在陸域環境活動困難。

爬行動物脫離水域環境,來到以空氣為介質且缺水的陸域環境時,便已發展出特殊適應機制。離開水的介質,生物在陸域環境需利用肺呼吸進行氣體交換;少了水的浮力,生物則要利用肩胛骨、骨盆與四肢骨骼、肌肉結合的運動構造來支撐身體重量及移動;精子與卵子無法在缺水的環境結合受精,需利用外交接器進行體內受精,從而出現「羊膜卵」,讓受精卵可脫離水域環境發育孵化或利用胎生繁殖;由於無法再利用水流將食物帶到消化道內,因此生物只能發展出發達的舌頭肌肉協助吞嚥。然而,從淡水或陸地重新進入海洋的爬行動物,又要再發展出新的適應機制。

雖然都是龜,但海龜的骨骼構造為適應海洋環境,與淡水龜或陸龜有極大差異。海龜的龜甲呈流線形,頭及四肢已無法完全縮入龜甲內,牠們主要靠海水浮力支撐體重及調整肺體積來維持中性浮力控制沈浮,並靠著船槳狀的前腳,以水平方向滑水前進,牠們的後腳則可控制前進方向,其四肢不需要像陸棲或半水棲種類向下彎曲行走支撐身體重量,因此在海洋中行動靈活,不再「龜速」。不過當海龜到陸地上活動時就變得行動困難,其水平的四肢骨骼構造無法支撐起身體,如果被困在高低差過大的礫石灘或岩礁岸,就會傷痕累累。由於海龜四肢骨骼、關節與肌肉強度較無法支撐身體重量,如果被綑綁住前後腳搬運或被抓住前腳都可能造成牠們的骨折或脫臼。

此外,已適應棲息開闊外洋的革龜,游泳習性與棲息在近岸淺海環境的海龜種類大不相同。除了前腳長度與身體比例遠大於其它硬殼海龜,並與大型洄游性魚類一樣,會不斷向前游動。或許是長期在大洋生活的緣故,牠們在人為環境裡不易存活,少有長期成功飼養的紀錄,就連要醫治受傷個體都不容易,因為只要被圈養在有範圍的人工水池中,牠們就會不斷游泳前進碰撞池壁,長度超過一公尺的前腳也會因不斷拍打水缸而導致受傷。


革龜具有很長的前腳,也是海龜裡體型最大的。

呼吸大不易

雖然回到海裡,海龜仍保持用肺呼吸,在小琉球岸邊常可以看到牠們浮出水面換氣,海龜的肺在潛水時要扮演浮力調節與氧氣儲存的功能,肺容積改變會影響浮力調節。龜甲的構造也限制換氣效率,靠著肩胛骨及骨盆相連的骨骼與肌肉,來改變肺的體積以控制氣體交換。由於海龜在水裡不需換氣,觀察不到牠們換氣的行為,但在陸域環境就很明顯,換氣時的頭部擺動,以人類視角來看就像生物在磕頭跪拜一樣,也因此讓人們誤會海龜通人性,留下許多傳說。

海龜在海中長期閉氣潛水會發生缺氧,若進行無氧呼吸,大量的二氧化碳、乳酸就會累積在體內,產生血液酸化的問題。因此,海龜可從龜甲骨板中釋放出鈣及鎂離子,緩衝體內的碳酸或乳酸,避免血液酸鹼不平衡。在溫帶海域外的海龜於低溫時期會盡量減少浮出水面換氣的次數,不過臺灣附近海域的溫度不夠低,此現象應較罕見。


龜鱉動物的外呼吸道是內鼻孔大,外鼻孔小。

除了鱷魚之外,多數爬行生物的外呼吸道開口都在上腭,而氣管的開口在舌後,進行呼吸換氣時需經過口腔,因呼吸與攝食都需經過口部,通常會稱為口咽腔。前幾年發生全面禁用塑膠吸管的環保運動,起因於一隻欖蠵龜鼻孔插著半截淌血吸管的動人照片,其實也是個對海龜不瞭解的誤會:龜鱉動物的外呼吸道開口,位於上腭的內鼻孔大,而外鼻孔小,吸管應該是由口腔順著水流排出時卡在鼻孔,往內推可容易取下,往外拉就會愈拉愈緊而流血。這件事已經有海龜專家澄清過,只是多數人看不到。因此,若遇到受傷海龜時,還是要撥打118請海巡人員送至救傷中心處理。


海龜如何進食

陸域生物要靠舌頭吞嚥食物,水生動物主要則靠水流將食物帶到消化道,但是雖然生物張開嘴時,食物會隨著水流進到口腔中,但閉嘴時食物卻也會隨著水流排出。要克服這點,水生動物發展了各自的看家本領,譬如魚類利用口與鰓形成單向水流,將食物留在自己口中。但是海龜沒有鰓也沒有牙齒,為了將食物留下,牠們發展出了倒刺構造,以避免食物隨水流排出。海龜也有與其他陸龜及淡水龜類似的舌頭肌肉,可以協助海龜進食。海龜在攝食時會利用水流將食物帶進口腔後方,用舌頭壓住食物,再由鼻孔及口腔上方排出多餘海水,這樣既可以吃到東西又可以避免喝下過多海水。然而海龜進食時必定會伴隨食物喝進部分海水,因此需要靠鹽腺排出多餘的鹽分,以維持體內滲透壓的平衡,其中以革龜的鹽腺最為發達,主要是因爲牠們最愛吃水母,其體內的組成與海水差不多。不過當海龜來到陸域環境時就無法順利進食,不少水棲性的淡水龜也會有類似情形。


革龜口咽腔內的棘狀構造防止食物隨水流帶出。

綠蠵龜食道內的棘狀構造。

有些人認為外來種綠鬣蜥會與綠蠵龜競爭食物,造成牠們生存困難,不過這個說法只是無稽之談。如上所述,海龜為了在海洋生存,歷經千辛萬苦才演化出獨特的生理機制,當然不會這麼容易就被取代。海水含有大量的鹽分,對已適應陸域或淡水環境的淡水龜、陸龜或其它爬行生物們來說,光是如何排鹽讓自己免於脫水就已是一大難題,更別提牠們並沒有演化出在海底攝食或利用水流將食物帶進消化道的器官。因此即使陸棲龜類、蜥蝪或蛇類都有透過海洋擴散的紀錄,甚至有些淡水龜還會利用海灘環境產卵(在臺灣南部有些沙灘曾發現海龜產卵的誤判,其實那是斑龜生的蛋),但要克服艱困的海洋環境絕非易事。


海龜要靠水流及舌頭將食物帶進消化道。

因為藻類或植物消化不易,因此現生植食性的爬行動物種類很少,現存七種海龜裡,除了綠蠵龜外,其它海龜多是肉食性,每種海龜愛吃的食物也不一樣,前面說過革龜主要吃水母,而玳瑁則可分解海綿的骨針,所以會食海綿。綠蠵龜的脂肪因為呈墨綠色,在過去曾被認為是因為食物中葉綠素累積之故,但葉綠素經過消化後就會被分解,且並無法長時間存在植物細胞外。葉綠素也並不會單獨出現在動物體內,能在某些無脊椎動物(如珊瑚)體內出現是因為有共生藻細胞,因此說葉綠素造成綠蠵龜脂肪變綠色的說法不太合理。

雖然部分海蛇會利用胎生方式繁殖,但龜鱉動物的繁殖方式為卵生,需到岸邊沙灘產卵並繁殖後代。早期的海龜產下的蛋外殼較硬,但現生種類產下的蛋外殼較有彈性並具皮革質感。近期許多專家很關心全球暖化會造成公母比例不平衡,因為海龜的性別是由孵化環境溫度決定,高溫環境孵出母龜比例較高,但對淡水龜或陸龜卻很少探討類似的問題。過去研究已發現母龜會隨環境溫度調整產卵季或產卵高峰期,也會改變產卵環境,甚至遷移到適合適產卵環境,不致造成嚴重性別不平衡的狀況。


所有海龜都是產卵繁殖,此為綠蠵龜產卵照。

海龜在沙灘上的產卵深度也會造成胚胎氣體交換的問題,近期研究發現由潮汐所造成沙灘地下水位的昇降,是埋在沙灘下方發育中的海龜胚胎的重要氣體交換機制。在進行易被海水淹沒的龜卵移位時,也應該要考慮合適環境。不過當看到海龜擱淺、受傷或產卵時,最佳方法還是撥打118,讓專業的海巡人員處理,才是對海龜最好的做法喔!

 

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