解密海蛇

 

蘭嶼生態環境良好，是臺灣觀察海蛇的好去處。（王劭頤攝，海生館影像資料系統）

文、圖－臺灣師範大學生命科學系退休教授 杜銘章

海蛇的演化

蛇類從陸地上進入海裡，當遇到鰻魚的那一刻，就開啟了一場演化的大戲，透過許多科學家的研究，我們才得以窺視此戲。當我們看到海裡出現一條細長型的動物，牠可能是鰻魚也可能是海蛇，雖然兩者的花紋通常不一樣，但有些卻很相像。所以該如何區分牠們呢？從三個地方可以很快地區分：海蛇有鱗片，鰻魚沒有；海蛇的尾巴寬而扁，鰻魚的尾巴尖細；海蛇會吐信，鰻魚不會。而海蛇和鰻魚的相似性不只讓人眼花撩亂，牠們更是生死交關的獵食者和獵物的關係。

大約在2,000至1,500萬年前，東南亞的陸棲環蛇，也就是雨傘節這一類的蛇進入海洋，演變成現今的海環蛇(Sea krait)，牠們繼承了卵生的特性，必須定期回到陸上產卵，也許是因為這樣的限制造成牠們無法完全適應海洋的生活，到目前只演化出8個種類。除了維持祖先卵生的特性，海環蛇剛開始獵食的對象也和其相似，由於牠們的祖先經常會攝食其它的蛇類，但是剛進入海裡的海環蛇當然是沒有其它的蛇類可獵食，於是牠們就獵食和蛇類長得很像的鰻魚。黃唇青斑海蛇(Laticauda colubrina)就是專門以鰻魚為食的海蛇，牠們的形態和習性最接近陸地上的蛇類，除了較小的腹鱗和側扁的尾巴，牠們和陸棲蛇類沒有太大的不同。即使脫離海洋，牠們仍可以爬行的很好，因此很常在陸地上被發現，甚至在離海岸很遠的地方還能發現其蹤跡。

而黑唇青斑海蛇(Laticauda laticaudata)比黃唇青斑海蛇更適應海洋的生活，牠們也會上岸但不會離海岸太遠，形態和食性上和黃唇青斑海蛇沒有太大的差異。不過從生理上的紅血球容積比來看，黑唇青斑海蛇已經比黃唇青斑海蛇還高，顯示牠們血液裡能攜帶的氧氣更多，也就更有利於在水中活動。和前兩者比起來，更適應海洋生活的海環蛇是闊帶青斑海蛇(Laticauda semifasciata)，牠們的紅血球容積比更高，形態和習性上也更適應海洋，例如牠們側扁的尾巴面積更大，腹鱗中央的摺痕更明顯，這個摺痕有利於牠們將身體壓縮成側扁身形，和在水裡推進。還有牠們在岸上的時間更短，除了上岸產卵牠們大多待在海裡。獵食的對象也擴及至各式各樣的小型珊瑚礁魚類，不像黃唇青斑海蛇和黑唇青斑海蛇還脫離不了祖先攝食細長型動物的影響。

尋找海蛇蛋

海蛇蛋產在洞內一層樓高的凹穴處，這裡海水淹不到，但會堆積淡水。

雖然闊帶青斑海蛇的獵食對象已經沒有了陸棲祖先的影子，但牠的卵生特性卻和其它的海環蛇以及陸棲祖先無異。然而在海岸邊尋找陰濕隱蔽又不會被海水淹到的地點顯然不容易，難得有一個好的產卵場出現，附近的海蛇便會群聚而來。海邊的懸崖峭壁或高出海面甚多的礁石，提供了大潮甚至颱風時海浪都達不到的高度，水下或狹小的裂縫則進一步提供了隱蔽的特性，因此能夠讓人們進入觀察的產卵場域也就屈指可數。筆者在1986年剛開始研究海蛇時，只有菲律賓加多島（Gato Island）的一處海蛇洞是人可以入內觀察的地點，直到2014年我退休前，已經找到和拜訪了其它四處的海蛇洞，兩個在臺灣，另外兩個在日本。

剛在蘭嶼研究海蛇時，我詢問了幾位在地的朋友，是否見過海蛇洞？很幸運地其中一位朋友曾見過，他帶我爬下懸崖到海邊的蛇洞，那是個令人驚心動魄的過程，但只要小心還是可以到達，洞口在漲潮時會有一部分被淹沒在水下，必須利用退潮時才容易進入。雖然洞口有點窄，要側身才能擠進去，但是進入後空間就變大了。許多闊帶青斑海蛇和黑唇青斑海蛇都聚集在洞內，有時甚至多達30隻以上，可惜第一次沒有看到蛇蛋。後來筆者自行去了好幾趟都沒有看到朋友描述的蛇蛋場景，有一次在洞的最深處，我疲累地往後躺，這才看到上方還有個小孔洞可以往上走，於是便爬了上去。大約在一層樓的高度有個積水的小凹處，一些蛇蛋就部份泡在水裏。我趕緊寫信和海蛇生物學《The Biology of Sea Snake》一書的作者，也是當時研究海蛇的權威William Dunson教授聯絡。他很快地就回信告訴我，這真是一個千載難逢的好機會，因為海蛇蛋到底能否在鹹水內孵化一直是個謎，多年前有位科學家看到一些海蛇蛋泡在海水裡，雖然沒有直接看到孵出的海蛇，他卻推論海蛇蛋即使泡在海水仍可以孵化。這個推論讓Dunson教授很懷疑，他說：「海龜蛋只要沾到海水就無法孵化，海蛇蛋怎麼可能那麼厲害？」得到這樣的訊息後，我趕緊帶著鹽度計去測量蛇蛋浸泡的水，結果居然是淡水。就在我回信告知Dunson教授不久，日本也做出了人工孵化海蛇蛋的實驗，他們也是在陰濕、無海水的環境，歷經約四個月才孵出海蛇。

海蛇洞內常有許多的闊帶青斑海蛇（棕白相間）和黑唇青斑海蛇（黑白相間）聚集在裡面。

海環蛇必需回到陸上產卵，使牠們的腹鱗不能再進一步的退化，也限制了牠們適應海洋的程度。東南亞陸棲環蛇的另一個分支進入澳洲大陸成為現今澳洲陸棲毒蛇的祖先，大約在800至600萬年前，某個澳洲陸棲的胎生毒蛇又進入海洋演變成現在的真海蛇(True sea snake)。胎生的特性讓牠們完全不需回到陸上產卵，沒有了這樣的限制，牠們快速地擴散並輻射演化出約60種的海蛇。不需要上岸產卵的特性也讓真海蛇的腹鱗可以進一步縮小，有些真海蛇的腹鱗已經小到和旁邊的體鱗無法區隔了，縮小的腹鱗讓牠們的身體變得更為側扁，雖然更有利於在水裡的游動，但這些海蛇也喪失了上岸爬行的能力。

海蛇如何呼吸

上、下：海環蛇靠鼻孔內的組織縮小和膨脹來開關鼻孔。

真海蛇的鼻孔不但有瓣膜，整個鼻孔也往上移到吻部的上方。

除了腹鱗，真海蛇在海洋的適應演化上也比海環蛇更加徹底，例如海環蛇的鼻孔還在吻部的側面，也沒有瓣膜，牠們靠鼻孔內的組織縮小和膨脹來開關鼻孔；而真海蛇的鼻孔不但有瓣膜，整個鼻孔也往上移到吻部的上方。計算牠們潛水閉氣的時間，真海蛇也比海環蛇更長，海蛇憋氣時間的長短會因為不同的活動和種類而有很大的不同。海環蛇在快速活動時每隔2至3分鐘就需要換氣一次，但如果只是緩緩地在水底活動，一般都可以維持30分鐘左右，若在水下休息不活動則可以達到1小時左右；真海蛇的憋氣時間通常可達2到3小時，而黑背海蛇(Pelamis platurus)更可以憋氣長達24小時之久。目前已知有些真海蛇的表皮具有呼吸功能，最近的研究更發現青環海蛇(Hydrophis cyanocinctus)的頭骨有個特殊的孔洞，能夠讓頭皮上密佈的血管匯集後直接進入腦部，其作用應該和腦部的供氧有關，而且這些氧氣可能是從皮膚而不是從肺部獲得。真海蛇從皮膚所獲取的氧氣量多在10%左右，黑背海蛇和劍尾海蛇(Aipysurus laevis)，則有高達22%的氧氣是由皮膚獲得。

闊帶青斑海蛇腹鱗中央的摺痕明顯(藍色箭頭處)，這個摺痕有利於身體變得側扁。

此外，真海蛇的棲地、食性和分布也比海環蛇寬廣許多，海環蛇多數侷限在珊瑚礁的環境，只有克羅克海蛇(Laticauda crockeri)，牠生活在索羅門群島的雷尼爾島(Rennell Island)的媞娜嘉挪湖(Lake Te-Nggano)。另一種生活在淡水的海蛇則是屬於真海蛇的森帕海蛇(Hydrophis semperi)，牠生活在菲律賓的塔爾湖(Lake Taal)。除了珊瑚礁，真海蛇也能生活在沒有珊瑚礁的泥沙底海域，臺灣海峽曾經有大量的青環海蛇和黑頭海蛇，可惜底拖網捕撈過度，同時誤捕海蛇或破壞其棲地，現在已經很難看到這兩種真海蛇了。另一種偶爾會出現在臺灣海峽的真海蛇則是黑背海蛇，牠們隨著洋流四處漂泊、居無定所，也因為此特性，讓黑背海蛇成為有鱗目（包括蜥蜴、蛇和蚓蜥）動物中分布最為廣泛的一個物種。從西印度洋到東太平洋的溫、熱帶海域內都可能發現牠們的蹤跡，其它的海蛇都只侷限在印度洋和西太平洋的熱帶及亞熱帶海域。不過雖然海蛇分佈甚廣，但大西洋到目前都還沒有發現海蛇，為何如此?

我就是不一樣的煙火——不走尋常路的黑背海蛇

黑背海蛇在岸上無法爬行。

在海蛇家族中，最特別的當屬黑背海蛇了。牠們毒性強烈、分布甚廣，除了大西洋都可看到其蹤跡，習性也與同類多不相同。一般海蛇通常以離岸不遠的淺海地區，也就是大陸棚中的魚類為食，並在游出水面換氣後就快速地返回海中，很少在表面逗留。然而，黑背海蛇卻有一套自己的生活方式。對比起同類在海裡「上上下下」的模式，黑背海蛇喜歡慵懶地漂浮在海面上，等待自動送上門的獵物。大海裡常有被洋流匯集的漂流物，有些小魚會棲息於其中，而黑背海蛇只需原地靜候小魚靠近，再張開大嘴，快速地將獵物一口咬住，便能飽餐一頓。或許這也是為什麼黑背海蛇的背部是能混淆獵物視覺的黑色，而不像多數海蛇呈環狀斑紋。這種攝食特性讓牠們具有像鱷魚一樣有較為延長的口裂，讓牠們能將獵物一擊致命，然而由於牠們捕食的動作較大，很容易咬到彼此，也因此牠們對於同伴的毒液具有了免疫力。

不論是海蛇或陸蛇，都會找個如岩石之類的固定物，藉由摩擦的方式，將老舊的皮膚褪下。然而海面上沒有固定物，習於漂浮的黑背海蛇要如何蛻皮呢？我們常說「求人不如求己」，黑背海蛇好像也深知這個道理。牠們會先將自己打結後再慢慢鬆開，藉由這個動作的摩擦力褪去蛇皮，還可以順便清除附著於皮膚上的藤壺和茗荷介等生物。這些小生物逮著機會就會黏在比牠們大的生物身上，為了驅趕這些不速之客，黑背海蛇的蛻皮也特別頻繁，一般海蛇的蛻皮週期多半在一個月以上，但黑背海蛇平均兩個禮拜就蛻皮一次，慢的話不會超過37天，快的時候甚至一週就蛻皮一次。

海蛇的鱗片明顯可見，尾巴寬且扁，同時會吐蛇信（圖為黃唇青斑海蛇）。

鰻魚沒有鱗片，尾巴尖細，而且不會吐蛇信（圖為裸胸鯙）。

黑背海蛇到不了的大西洋

或許是黑背海蛇慣於漂浮的特性，讓牠們能比其它同類「走」得更遠，在美洲的西岸和非洲的東岸都能看到其足跡，是世界上分佈最廣的海蛇。

海蛇喜歡溫暖的地方，黑背海蛇藉由海流又能飄散四方，照理來說，宜人的加勒比海域應該是能讓牠們安居樂業之處，然而在大西洋卻很難看到其蹤跡，目前學界只有四次在加勒比海的哥倫比亞海邊記錄到黑背海蛇出沒。

那麼究竟為什麼黑背海蛇到不了大西洋呢？根據學者研究，海蛇約是800到600萬年前於東南亞的珊瑚金三角地區出現，其中大多數物種出現於300到100萬年前。從東南亞出發，要進入大西洋總共有三條路徑，其一是從非洲或美洲南端的海域進入，然而這兩個海域都有較強的寒流，過冷的水溫會將慣於漂浮又不耐冷的黑背海蛇凍死或帶回太平洋；其二是從紅海經蘇伊士運河到地中海後再進入大西洋，然而紅海既高溫又高鹽度，艱難的環境讓黑背海蛇在進入蘇伊士運河之前就可能脫水而亡；其三則是透過巴拿馬地峽，然而當黑背海蛇出現，準備要去探索新世界時，巴拿馬地峽早已封閉。而近代開鑿出的巴拿馬運河，其水位高於兩邊的大洋，運河河道不但複雜還設有讓船隻航行的水門關卡，並不利於黑背海蛇通行。

黑背海蛇毒性強烈，大西洋的魚兒們沒有親身體驗過，也就不懂得避開。1970年時兩位生物學家進行了一個有趣的實驗，他們馴養一群分別來自太平洋和大西洋的笛鯛，在停止餵食10天以後，將黑背海蛇的屍塊丟入池中。結果這些飢餓的魚便迅速聚攏過來，但太平洋的笛鯛可能在其DNA裡刻下了近海蛇而遠之的基因，懂得趨吉避凶，很快就游走；而大西洋的笛鯛因未曾接觸過海蛇，在幾番試探後便爭先恐後地搶食起來。接著科學家改以活的黑背海蛇餵食，這回太平洋的笛鯛更是避之唯恐不及，而大西洋的笛鯛卻選擇對黑背海蛇展開進攻，可能是「魚多勢眾」，海蛇很快地被魚群吞食入腹。不過黑背海蛇也不是省油的燈，有笛鯛一時不察被海蛇反咬了一口，20分鐘後便死亡；另有一隻貪吃的笛鯛在連續吞入兩條黑背海蛇一小時後，突然將兩條蛇都吐出來，奇妙的是海蛇仍活著，但食客卻很快地死亡。然而也有生命力頑強的吃貨，有一隻笛鯛在31天的試驗中共攝食了22條黑背海蛇，並且都安然無恙，直到準備吃下第23位受害者時一時不察，才被海蛇反擊而身亡！

從上述實驗來看，如果海蛇貿然進入大西洋海域，面對眾多「白目」的掠食性魚類恐怕凶多吉少；除非有夠多的海蛇持續遷入，或經過夠長的時間適應，否則在掠食者的攻擊下海蛇也很難在當地建立族群。

反之，太平洋的魚類因天然跟海蛇共存共演化，除了知道避開危險的海蛇，有些太平洋的鰻魚對於海蛇毒液的抗性甚至比大西洋的鰻魚還強。科學家發現裸胸鯙對於黃唇青斑海蛇毒液的抗性會因為地區而有不同。在加勒比海的裸胸鯙只要每公斤體重施打0.01mg/kg 的毒液就有中毒的現象，而只要 0.1 mg/kg就足以致命，但這樣的劑量對於太平洋的裸胸鯙卻完全無害。

這種掠食者和獵物共演化的情況，不只在兩大洋之間看得到，即使是同在太平洋內生活的鰻魚，只要不是黃唇青斑海蛇的「菜」，對於毒液的抗性就會比經常被攝食的裸胸鯙還低。這種為了適應生活環境而發展出的生物特性，實在令人驚奇。

黃唇青斑海蛇正在吞食鰻魚。

唯一一種生活在淡水的真海蛇──的森帕海蛇。