文、圖 | 國立高雄科技大學 漁業科技與管理系 邱英傑
國立高雄科技大學
漁業科技與管理系副教授
鄭有容
卡通《海綿寶寶》裡「皮老闆」奇特的樣貌讓人印象深刻，許多人以為牠只是作者虛構出的生物，其實牠不僅真實存在於海洋中，而且還隨處可見，牠就是「橈足類」！橈足類非常細小，多數人並無法以肉眼發覺牠們的存在，但牠們卻無所不在，在生態系中是重中之重的成員。牠們是許多魚類的營養來源，支撐海洋生態系統的穩定發展。不過事物的發展總有兩面，大多的浮游性橈足類都隨波逐流地自由生活，然而在橈足類之中，也有一群沿門托缽的營寄生者，
這一類寄生橈足類被學界記錄到的有4,224種，佔了已知總橈足類種類的35.33% 〔1〕。牠們寄生於海洋生物的體表、口腔、鰓和鼻孔等，也因為其所寄生的宿主與部位具有高度多樣性，使得寄生性橈足類擁有更加多變、複雜的外觀。本文將會為讀者介紹這群魚類寄生的橈足類。
橈足類是什麼
橈足類「copepoda」是德文與拉丁文所組成的字。「Cope」在德文中意指船槳（橈）的意思，「Poda」指腳的構造，在拉丁文中有泳肢的含意，也正因為這些小動物在水中的活動行為敏捷，且具有似橈狀的泳肢外型，因此被稱作「橈足類」。
橈足類在分類上屬於節肢動物門的橈足綱，牠們是在海洋生態系中數量最多的海洋浮游動物，目前已知近1萬5千餘種。傳統上，我們將橈足綱區分成10個目，分別為哲水蚤目（Calanoida）、劍水蚤目（Cyclopoida）、隱水蚤目（Gelyelloida）、猛水蚤目（Harpacticoida）、異水蚤目（Misophrioida）、怪水蚤目（Monstrilloida）、摩門虱目（Mormonilloida）、平角水蚤目（Platycopioida）、杯口水蚤目（Poecilostomatoida）與吸管口目（Siphonostomatoida），但近期學界已將杯口水蚤目與劍水蚤目合併為劍水蚤目。橈足類之中，多樣性最高的目別分別為哲水蚤目、猛水蚤目、劍水蚤目及吸管口目，種類數約佔所有橈足類的80至90%。我們能從外觀特徵來簡單地分辨哲水蚤、劍水蚤、猛水蚤及吸管口目水蚤。首先，吸管口目水蚤的口器較長，與其他類型明顯不同。其次，我們可以先觀察第一對觸角（antennule）的長度及分節數，哲水蚤的觸角長度較長（接近或超過身體總長的一半），且分節數多（超過15節）；劍水蚤和猛水蚤的第一觸角通常較短小，且分節數等於或小於七節。另外，哲水蚤與猛水蚤的卵囊為一粒，並抱卵於腹部中間；劍水蚤則為兩粒，位於腹部兩側。身體體態也可以作為判斷種類的線索，哲水蚤和劍水蚤身體前體節（prosomite）明顯較後體節（urosomite）寬大，猛水蚤前體節與後體節的差異則不明顯（圖一）。
圖一：哲水蚤目（Calanoida）、劍水蚤目（Cyclopoida）與猛水蚤目（Harpacticoida）外觀形態分辨之對照圖。
橈足類的分布及食性
橈足類分佈廣泛，可以區分為浮游性、底棲性、寄生性等，牠們的食性也十分多變，從嗜肉成性的肉食者（carnivorous）、素食主義的植食者（herbivorous） 、飢不擇食的雜食者（omnivorous），到拾荒渡日的腐食者（detritivorous）皆有〔2〕，除此之外，約有4千餘種屬於沿門托缽的營寄生者（parasitism），牠們廣泛寄生於各類海洋生物，包括海藻、海綿動物到哺乳類等都是牠們的宿主。這些營寄生者的種類，主要成員以劍水蚤目和吸管口目為主，因為牠們的生活型態影響，捨去了橈足類典型的泳足特徴，導致其游泳能力薄弱或喪失及體節退化，且外觀多呈蠕蟲狀，牠們的外型與習性可以說是千奇百怪，無奇不有（圖二）。
一般而言，哲水蚤目與猛水蚤目多為水中自由移動者，其中哲水蚤大部份皆為浮游性橈足類，猛水蚤則多為底棲性橈足類，而文章中要介紹的魚類寄生橈足類則多為「劍水蚤目」與「吸管口目」。
臺灣魚類寄生橈足類研究現況
魚類寄生性橈足類種類非常多，目前已被發現者超過1,550種，其中又以魚虱科（Caligidae）最為人知，牠們被稱為海虱（sea lice），是寄生橈足類中種類多樣性最高的一科，目前已知約500種，也是對魚類危害最大的寄生橈足類。魚虱科中的魚虱屬（Caligus）約300餘種，在加洲長堤大學何汝諧老師與嘉義大學林清龍老師過去30年的努力下，臺灣周邊水域已發現50餘種的魚虱，佔了全世界已知魚虱屬種類數的1/5至1/6〔3〕。臺灣海域如此短小的海岸線，卻具有極高的魚虱多樣性，可能與臺灣位處於幾個主要的海洋生態系（東海、黑潮、南海），屬於物種豐富的海洋生態過渡帶（ecotone）有關。另外，臺灣記錄到的魚虱種類也是全部東亞國家中最高的，然而，臺灣附近水域已知的海洋魚類約3,121種〔4〕，而過去幾十年的魚類寄生橈足類調查中，卻只檢視了500多種具經濟性魚種，包括11科的軟骨魚與107科的硬骨魚，其中有278種魚類可見感染寄生橈足類。這些魚種中，有些只攜帶一種寄生橈足類，但有些魚種例如黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）和大鱗鮻（Liza macrolepis）身上卻發現了多達八種不同的寄生橈足類。過去的研究通常為一次性的調查，因此不難推斷我們嚴重低估了臺灣魚類寄生橈足類的多樣性，另外，仍有80%非經濟的魚種尚未被調查，可以推測還有更多橈足類等著被發現。
魚類寄生橈足類的負面影響
魚類寄生橈足類利用第二觸角（antenna）與其他特化的附肢抓握住宿主，並以宿主的組織、黏液與血液為食。魚類被寄生後伴隨著緊迫反應（stress）、黏液增生、缺氧等現象，加上橈足類的移動及攝食，造成組織損傷，並對其呼吸產生影響，如果再加上細菌的二次感染，可能會引起宿主發炎、腫脹，最終導致魚體衰弱死亡（圖三）。
魚類寄生橈足類之中，以魚虱對養殖業者的損失最為重大。亞洲地區曾因魚虱感染造成養殖魚類大量損失及死亡，以石斑魚苗培育為例，一尾3公分的石斑魚苗被一隻成蟲魚虱（Caligus spp.）寄生後，不到5分鐘的時間，就可以造成魚苗的死亡。挪威、蘇格蘭、愛爾蘭、加拿大及智利，則因瘡痂魚虱（Lepeophtheirus
spp.）對鮭魚養殖造成嚴重的問題，根據研究指出，因此類魚虱造成鮭魚養殖業的損失超過4億8千萬美元。2021年，鮭魚年產量最大的兩國挪威（153萬公噸）與智利（70萬公噸），在針對防治寄生性橈足類的問題上，每年挹注了上億歐元，由此可知寄生橈足類的危害程度之嚴重〔5〕。
至於寄生性橈足類是否會對人體產生危害呢？答案是不會的。因為其最終宿主並不是人類，牠們只會傳染給水生動物，所以不用過度驚慌自己會誤食寄生橈足類！
魚類寄生橈足類作為生物標籤的可行性
雖然前面敘述了這麼多寄生橈足類對漁業及水產養殖業造成的危害，但是牠們並非一無是處，只要運用得當，甚至能對漁業資源的永續管理盡一份心力。
許多研究皆已證實寄生蟲是一種有效的生物性標籤，提供判斷魚類種類、洄游路徑及系群判別的參考依據。根據研究論文，在1939年時就已有學者利用寄生蟲作為魚類種群的指標〔6〕〔7〕。當魚體通過特定疫區（endemic area）後，可能會遭到特定寄生蟲感染，科學家利用樣本之間的盛行率（prevalence）和平均感染強度（mean intensity）等感染參數進行比較，辨別出魚種的行徑路線與彼此之間的差異性。這種以寄生蟲作為生物標籤的作法，不僅價格低廉，適用的物種也更為多元 ，從深水魚、脆弱物種到具蛻殼行為的甲殼類動物都能以此方法追蹤，並減少造成魚隻的損傷和緊迫。雖然魚類的寄生蟲不只橈足類，但因為其專一性高、不需中間宿主以及生活史長度恰當等特性，較其餘寄生蟲更適合作為生物標籤（如下圖四表格）。有國外學者最近成功地利用寄生蟲標籤來辨別印度尼西亞海域的鯖魚系群分布狀況，此研究將有助於後續擬定漁業資源永續管理之策略，顯示了利用寄生蟲生物性標籤是一種既符合經濟成本並有效的方式，也是一項值得發展的研究主題〔8〕。
| 衛星標籤 | 一般寄生蟲標籤 | 寄生橈足類標籤 |
價格 | 昂貴 | 低廉 | |
目標魚種 | 大型洄游魚種 | 大多數魚種及捕獲後難以保存之物種 | |
損傷或緊迫反應 | 有 | 無 | |
通用性 | 無法使用在甲殼類身上 | 較無限制 | |
中間宿主 | 無 | 有些寄生蟲具有中間宿主 | 生活史單一，且無中間宿主 |
生活史長度 | 無 | 不一定 | 恰當 |
專一性 | 無 | 不一定 | 高 |
結果精效度 | 較精準 | 準確 | 較準確 |
圖四：衛星標籤、一般寄生蟲與寄生橈足類作為生物標籤之優劣比較。紅字為較優選項。
近幾年大棘大眼鯛(Priacanthus macracanthus)資源量嚴重下滑，我們便嘗試利用寄生性橈足類作為臺灣周邊海域大棘大眼鯛系群辨別的生物性指標，我們以北部（野柳、大溪）、東部（富岡、成功）、西南部（梓官、彰化、澎湖）海域作為研究基礎，並以寄生橈足類的多樣性、個體數量、種類組成及感染參數等資訊，去辨別大棘大眼鯛在臺灣海域的系群分佈。我們在大棘大眼鯛上共計發現四科五種寄生橈足類，其中更包括一種可能新種。
由各蟲種之個體數量及分佈特性來看，以寄生於鰓蓋內側的Caligus absens、寄生於鰓上的Hatschekia
priacanthis、Aethon priacanthi 及寄生於魚類鼻腔的Parapercicola inflata等四種寄生橈足類較適合作為指標生物（圖五）。就感染率及平均感染強度而言，北部及東部海域皆以C. absens和H. priacanthis的感染狀況最高；西南部海域則以A. priacanthi最為常見（圖六）、（圖七）。
由前文可知，魚類寄生橈足類在不同的層面皆具有重要性，然而，全球研究橈足類的學者之中，僅有不到10%的專家研究寄生性橈足類，可想而知我們對於牠們的瞭解嚴重不足。臺灣四面環海，具備著得天獨厚的海洋資源，每種海洋生物都是寄生橈足類的潛在宿主，目前單指魚類而言，臺灣海域就有近2,600種魚類仍未被調查過，更遑論寄生其中的橈足類，由此也可推測目前臺灣海域對寄生橈足類的生物多樣性認知並不完整，甚至可能被嚴重低估。然而，國內研究橈足類的專家很少，生物相關科系開設有關橈足類的課程更是罕見，許多生物系的學生甚至連橈足類都未曾聽聞，著實令人堪憂。希望透過此篇文章能提供讀者對寄生性橈足類的初步的認識與啟發。
參考資料
❶ Ho JS （2001） Why do symbiotic copepods matter?
Hydrobiologia 453/454: 1–7.
❷ 鄭有容 （2015） 水中最強生物-橈足類。科學月刊 541:
62–67。
❸ Ho JS, Lin CL, Liu WC （2016） High diversity of Caligus species （Copepoda: Siphonostomatoida: Caligidae） in
Taiwanese waters. Zootaxa 4174（1）: 114–121.
❹ Shao KT （2023） The Fish Database of Taiwan. Available
from: http://fishdb.sinica.edu.tw （accessed 6 April
2023）.
❺ Costello MJ （2009） The global economic cost of sealice to
the salmonid farming industry. Journal of Fish Diseases 33: 115–118.
❻ Dogiel VA and Bychoysky BE （1939） Parasites of the fishes of the Caspian
Sea. Trudy Kompleksnoi Izucheniyu Kaspiikogo Moray 7: 1–150.
❼ Herrington WC, Bearse HM
and Firth FE （1939） Observations on the
life history, occurrence and distribution of the redfish parasite Sphyrion
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