大型甲殼動物的生存策略

 

文、圖 |  海生館展示組 林嘉瑋

海洋生物為了要在充滿挑戰的茫茫大海中生存，各自發展出不同的獨門秘技。多數生活於海洋的大型甲殼動物如蝦、蟹、寄居蟹等生物，雖擁有堅硬的外殼抵禦敵人，但為了要生存下去，仍演化出許多特殊且讓人意想不到的型態，以適應海中生活。

我們都聽過「團結力量大」，相對於獨來獨往、居無定所的自由生活（free-living），某些物種會特別傾向與別種生物在一起生活，我們稱之為「共生」（Symbiosis）。共生在珊瑚礁大型甲殼動物中特別常見。一般來說，當兩個不同種類的生物生活在一起的時候，往往會對彼此產生不同的影響與效益，因此我們也可以根據對兩個物種彼此間的利害關係而將共生的行為細分為四種，即互利共生（Mutualism）、片利共生（Commensalism）、片害共生（Amensalism）與寄生（Parasitism）。就和我們在外租房一樣，並不是每一段同居生活都妙不可言，在本篇文章中，我們將會一一介紹大型甲殼動物的共生現象。

與鰕虎魚共生的黃紋槍蝦

創造雙贏的互利共生

互利共生指的是A、B兩生物生活在一起時，對於雙方都是有好處的，彼此都能從對方身上獲取利益，像是槍蝦與鰕虎魚便是屬於互利共生的形式。由於槍蝦僅能以觸鬚感知外界，因此會挖洞穴以抵禦外敵，牠也將挖掘出的洞穴免費提供鰕虎魚當住所，而作為回報，鰕虎魚以敏銳的偵測能力協助槍蝦躲避天敵，這兩種生物生活在一起，彼此相得益彰、共創雙贏。另外像是寄居蟹與其貝殼上的海葵，也是典型互利共生的例子。寄居蟹會將海葵背在背上，即使是換殼時也不落下，這麼做並非是為了朋友情義，而是海葵會利用自己帶毒的刺絲胞協助寄居蟹抵禦捕食者，而海葵也可以藉著寄居蟹更快速地移動，加上寄居蟹進食時亦會讓提供一些食物碎屑給海葵享用，可說是共闖海洋的難兄難弟。上述例子中，雖然槍蝦與鰕虎魚或者寄居蟹與海葵不依靠對方也能獨立生存，但當牠們生活在一起時，能增加彼此的生存機率，也能更便捷地獲取食物，因此自然而然便會選擇這種共生的模式。

與陽隧足共生的小丑蝦

只有一方得利的片利共生

片利共生則是當A、B兩生物生活在一起，其中一方獲得好處，但對另一方無關痛癢，雖然沒獲得好處，但也不會造成傷害，最典型的例子就是與黑蝶貝（Pinctada margaritifera）共生的貝隱蝦（Conchodytes meleagrinae）。貝隱蝦生活在黑蝶貝被兩片外殼包圍住的空腔內，一旦有危險，黑蝶貝便會緊閉外殼，讓貝隱蝦可以很安全地躲在裡面。不過黑蝶貝並無意為貝隱蝦提供保護，對牠來說貝隱蝦就像是海水裡的小碎屑一般，並不會造成黑蝶貝任何的不適或傷害。另外像圓葉光背蟹（Lissocarcinus orbicularis）與海參也是一例，海參因身形巨大、移動緩慢，為光背蟹提供了絕佳的躲藏地點，牠只需要趴在海參身上，如同黏在海參身上的一片碎石，就能躲避天敵。對黑蝶貝與海參來說，有無蝦蟹跟牠生活並無差異，但對貝隱蝦與光背蟹而言，上述兩種生物則提供了牠們一個安全的棲所。

得寸進尺的片害共生與寄生

片害共生，就是兩種生物生活在一起，其中一方不獲得利益，但另一方卻要做一些犧牲（不一定是死亡，即使造成部分『被害者』個體死亡，但該物種的族群也不至於滅絕），但在大型甲殼動物中並無此類型的共生現象。

而寄生不單指某生物生活在別的生物體內，而是只要A、B兩物種生活在一起時，A會獲得好處，但B反而會受到傷害，這樣的情況均可稱為寄生。在珊瑚礁甲殼動物中最常見到的便是藤壺與蟹類間的寄生關係，當藤壺貼附在蟹類身上時，蟹類成為藤壺的交通工具，使其可以隨著蟹類四處移動，甚至蟹類還可能「供養」藤壺，將食物碎屑讓藤壺享用，但是當藤壺逐漸長大時，牠的重量就會讓蟹類難以行動（想像你隨時都要背著巨大的背包負重前行），如果藤壺是附著在螯足關節的地方，更會影響蟹類捕食的動作，進而導致蟹類死亡。

黑線擬梯形蟹與桌形軸孔珊瑚

甲殼動物的擇室友準則

當甲殼動物在挑選共同生活的生物時，部分種類對於選擇一起生活的物種會具有專一性（Specificity），意即是只跟固定某一種或某一類生物生活，像是黑線擬梯形蟹（Tetralia nigrolineata）僅會與桌形軸孔珊瑚（Acropora hyacinthus）這一種硬珊瑚進行互利共生，顯示其高度的專一性。

而網紋梯形蟹（Trapezia areolata）則是會選擇分枝形硬珊瑚互利共生，但種類就比較多，包括鹿角珊瑚類（ Pocillopora spp.）、軸孔珊瑚類（Acropora spp.）與列孔珊瑚類（Seriatopora spp.）等，顯示其雖然對共生夥伴具有特別偏好，但專一性就沒那麼高。至於象鼻岩蝦雖然主要以片利共生作為生活方式，但比較不挑，對共生夥伴的專一性就非常低，包括多種海蛞蝓、海參等，都可以成為象鼻岩蝦的共生選擇。

甲殼類的隱身大法

另外珊瑚礁甲殼動物在適應珊瑚礁多樣化的地貌上，還有兩種非常特殊的方式，來降低自己的存在感或隱蔽自己，以提高生存機率。第一種稱為偽裝（Camouflage），主要是藉由外在的物質或其他生物來讓本身融入環境當中，又或是改變自己的型態、體色與外觀，使自身成為環境的一部分；而另一種則叫做擬態（Mimicry），是藉由改變自己體色紋路，來模擬成其他生物的體表花紋，使得敵人無法區分兩個生物。

而珊瑚礁甲殼動物的偽裝方式中，又可以再分成幾種比較特別的行為，大略可以分為三種型態。一是稱作背負（Carrying），此種行為主要常見於綿蟹類（Dromioid crab）或人面蟹類（Homolid crab）等，牠們最後一對或最後二對步足失去行走的功能，並會向上反摺於背甲上，其指節末端成鈎狀，可以用來勾住其他物體像是海綿、珊瑚、貝殼、石頭等，看起來就像是螃蟹「背」在身上的行囊，當螃蟹面臨危險時，只要將腳收攏趴下，便能利用這些背負物覆蓋住身體，從而達到隱藏的目的。

綿蟹背負海棉

另一種則是裝飾（Decoration），最常可以在蜘蛛蟹類（Majoid crab）看到，由於蜘蛛蟹的甲殼上佈滿如魔鬼氈狀的細毛，因此能將物體牢牢沾黏於其上，包括海葵、珊瑚、海綿，甚至海草或石頭等，當牠在移動時就如同一個長滿許多生物的礁石，如此一來就能躲避敵人的目光。

第三種則是在演化過程中，將身體外形變成如同棲息環境中凹凹凸凸又粗糙的礁石一樣，當牠們靜止時，就會如同環境中的石塊或岩片，讓捕食者或獵物無法發覺。亦或是在體表上覆蓋濃密的細毛，以此沾黏泥沙，把個體偽裝成一坨泥巴讓敵人無從辨認。

偽裝成泥沙的菱蟹

而擬態是發生於生物模擬另種生物，從而混淆天敵的視聽，在共生性的甲殼動物中很容易發現此現象，像是生活在棘穗珊瑚（Dendronephthya sp.）上的奧氏瓔珠蟹（Hoplophrys oatesii），不論是其體表上的棘刺或是體色花紋，都模擬棘穗珊瑚表面的珊瑚蟲觸手、骨針以及顏色，使得生活於其上的奧氏瓔珠蟹就如同棘穗珊瑚的一部分。或是像隆背穗珊藻蝦（Alcyonohippolyte dossena）為了擬態與其共生的穗珊瑚，不論是身體上的突起、體表上的纖毛以及身上的花紋顏色，都與穗珊瑚上的珊瑚蟲一模一樣，因此當藻蝦躲藏於珊瑚叢時，以肉眼根本很難看清蝦子的存在。

與珊瑚礁綠藻共生的梭子蟹

大型甲殼動物演化出各種適應之道，大多都是為了能提高自身生存率，而過去科學家們對於這些共生行為，其實所知甚少，多是靠水下觀察後進而推測出彼此間的關聯。而生物間的關係，也可能會隨研究進展而有不同定義。像是梯形蟹與珊瑚間的關係，從前透過觀察僅能得知珊瑚提供梯形蟹非常好的躲藏棲地，但梯形蟹似乎無法為珊瑚帶來任何好處，因此過去都將此共生行為定義為片利共生。但隨著近幾年珊瑚白化事件影響，學界對於珊瑚的研究增加，相對地關於梯形蟹與珊瑚間的觀察也逐漸增加，並發現在珊瑚面臨白化時，棲息於其上的梯形蟹會主動攝食附著在珊瑚上的藻類以及移除覆蓋其上的泥沙，間接降低珊瑚白化後因藻類或泥沙覆蓋致死的機率，使白化珊瑚有機會在水溫降低後重新恢復正常，也因此學界將梯形蟹與珊瑚間的關係重新定義成互利共生。大海裡充滿了許多奧妙，期待有更多人投入，一起來發現！

與海百合共生的岩蝦