文、圖 | 國立嘉義大學 生物資源學系暨研究所副教授
邱郁文
軟體動物的重要性
自然界的生物為了生存，各自有不同的生存策略，今天來認識動物界中第二大的家族——軟體動物，其中一群就是我們熟知的螺貝類，這一群生物有著柔軟的身體，並背著具保護功能、型態各異的殼，當遇到危險時可以把身體縮入殼內，在這個有保護功能的外殼加持下，讓軟體動物成功地棲息在地球上各種不同的生態環境，而除了外型上的適應，為了提高生存機會，牠們也發展出各種不同的生存技能，其中一項就是「用毒」，這些不同「毒技」的展現讓人出乎意料。四面環海的臺灣在得天獨厚的地理環境中，擁有豐富的海洋生物物種，其中螺貝類更是具相當多樣性的一群，從海邊、漁港到餐桌上都可以看到其蹤跡。因此，常常會有人有疑問，這種類有毒嗎？
摸了會怎樣嗎？這個生物能吃嗎？吃了會死嗎？就讓我們透過本篇文章一起來了解貝類的「毒門功夫」。
軟體動物毒的種類
軟體動物外型變化大而且種類相當多，包括生活中常見的鳳螺、法螺、章魚、魷魚、蚌、蛤、牡蠣及扇貝等等，這些種類中有些是食用物種，其中少數是有毒的。但是，當我們談到某某螺貝類是「有毒的」時候，必須要分清楚「有毒的」這句話的意義包括了「創傷放毒」（venomous）和「被動帶毒」（poisonous）。創傷放毒與被動帶毒都使用到「毒」，但這兩類「毒」的致毒機制是不一樣的。最具代表之創傷放毒的物種就是芋螺和某些章魚，牠們通常藉由毒牙來傷害或攻擊其他動物，過程中同時釋放出有毒物質。相反地，被動帶毒的動物通常是透過皮膚或身體，在與其他動物接觸、被威脅或吞食牠們時，被動地施放或分泌毒液，這些毒素通常只要很少的劑量就會造成嚴重的生理影響，可以讓貝類用來自我防衛或恐嚇捕食者以及制伏獵物，接下來就分別說明這種貝類利用毒性物質的途徑或方式。
「創傷放毒」(venomous)─見血封喉、克敵無形
芋螺刺毒及章魚咬毒是具「創傷放毒」的代表，這兩種毒都是藉由口器及唾腺產生毒素，來攻擊獵物或防禦敵人。芋螺在分類上屬於軟體動物門腹足綱芋螺科（Conidae），目前有紀錄的芋螺約超過一千餘種，主要分布在熱帶或亞熱帶的海域，以「印度－太平洋海域」最多。臺灣各地在不同的海域，也都能找到不同種類的芋螺，如潮間帶、岩礁、礫石、沙底或珊瑚礁區到亞潮帶，甚至在水深幾十至數百公尺左右的區域都可以發現其蹤跡。大多數的芋螺具有一個倒圓錐形或雙錐形的殼型，殼質堅固有殼皮，部分種類的殼皮呈現絨毛狀，貝殼的表面有不同的刻紋如螺脈、成長脈、螺溝、顆粒及肩部的結節，加上各式各樣的顏色花紋模式，如雲狀斑、圓點等。芋螺的腹足和頭部可以縮進又細又長的殼口，有角質如新月狀或腰果外觀的口蓋，但是不像其他類群種類有大小足以完整覆蓋殼口的口蓋，芋螺的口蓋相對於殼口面積相當小，無法產生保護的作用。所以，在芋螺美麗而醒目外殼下，其實隱藏著凶狠致命的武器。科學家研究芋螺的生態，發現牠有特殊的攝食構造，包括具有伸縮性的吻及矢形齒舌和可產生的毒液的唾腺系統，共同運作了巧妙的獵食利器。
芋螺屬於夜行性肉食動物，大多在夜間捕食以魚、多毛類（如沙蠶）、半索動物（如柱頭蟲）及其他無脊椎動物為食。芋螺在演化過程中發展出精巧的獵食方法，依其食物種類可分為三類：食魚類、食蟲類以及食螺類的芋螺等，而完成這些攝食方法的成功關鍵包括特化的捕食器官和特殊的毒液系統，以下將介紹食魚類之芋螺。
食魚類芋螺的攝食方式分成兩種，並配合芋螺各異的構造，使用不同毒素。首先來看細線芋螺（Conus striatus）這一類型的芋螺，當尋找獵食目標時，會從殼口前端伸出條狀如象鼻般的水管探尋環境中的獵物，發現並鎖定目標之後，會爬行慢慢靠近，並且由頭端的口裂將長條狀的吻自殼口前端伸出。也有些種類的芋螺會擺動長吻模擬成蠕蟲狀，吸引獵物並待其趨近伺機獵食。吻端內有齒舌，齒舌是軟體動物攝食的特有器官，並具有多種不同的形態，其中芋螺的齒舌是專門為捕食而特化的。矢型齒舌成對排列於齒舌囊內，狀似魚叉狀的齒舌具有倒鉤，呈中空半透明，可以儲存並注入毒液。芋螺在捕食時，先在特化成毒腺的後唾腺中，生成內含數種芋螺毒素的毒液，接著把毒液送到吻腔裝填在齒舌囊內的矢型齒舌中，這時的齒舌就變成了具有毒液的魚叉。當獵物靠近時，芋螺用吻將含毒液的矢形齒舌推送進獵物身上，讓獵物麻痺並喪失運動能力，再以魚叉狀的矢型齒舌拉回獵物並由吻部吞入。除了細線芋螺，僧袍芋螺（Conus magus）及紫金芋螺（Conus purpurascens）等也都是利用這種方式攝食。整個過程相當短暫，立即就能將與自身體型相當的獵物吞食，可說是一招斃命、見血封喉。這種使毒方式比較像是武俠小說中以餵毒的兵器對招，先決條件是要先傷到對手，後讓毒素進到對方的體內。
另外一些芋螺的使毒方式，不須近身肉搏，而是將毒素釋放到水中，讓敵人不知不覺中毒，使用這種毒招的是殺手芋螺（Conus geographus）。殺手芋螺的攝食方式一樣是以水管在水中搜索獵物，鎖定獵物後，會擴大吻部前端呈喇叭狀，其外圍會如蕾絲綴飾一般擺動，這時芋螺會從吻內向獵物釋放芋螺毒液，毒液混合物中含有一種特殊的胰島素，它對芋螺並不會產生作用，但能快速降低目標獵物的血醣，讓魚類進入低血醣休克並失去行動力。等獵物動彈不得後，殺手芋螺會更擴大漏斗喇叭狀的吻部把戰利品兜住後吞入，除了殺手芋螺外，鬱金香芋螺（Conus tulipa）也是利用這種方式攝食，可謂是無嗅無味克敵於無形。
具有「創傷放毒」（venomous）的軟體動物類，除了芋螺刺毒之外就是章魚咬毒，最有名的就是豹紋蛸屬 （Hapalochlaena） 的成員，豹紋蛸屬的章魚口器內的後唾液腺有劇毒，不幸被咬傷後會造成運動肌肉的麻痺，嚴重的話可能會導致心臟停止、呼吸中止，並可能有生命危險。例如豹紋蛸屬裡的大藍環章魚（Hapalochlaena lunulata），其體型雖然只有一顆高爾夫球的大小，但毒性是眼鏡蛇的50倍，且至今沒有抗毒血清可救治，是世上最毒的有毒動物之一。擁有鮮艷漂亮花紋的藍環章魚，雖然體形不大也不會主動攻擊人。但是為何會演化出劇毒的使毒構造呢？
豹紋蛸屬夜行性生物，棲息於淺海礁石區的小洞穴中，分布於臺灣沿海的淺海礁石區、印度洋、澳洲、日本、菲律賓等海域。以甲殼類的蟹類、寄居蟹、蝦類、魚類、軟體動物及其他小型的海洋動物為食，牠會擺動腕足末端，擬態成蠕蟲引誘獵物，待其獵物靠近後再迅速以腕足獵捕控制目標，並把牠拉近口球，接著以銳利的喙狀顎咬住對方，並分泌唾液殺死獵物。其實產生毒液的構造是章魚的後唾液腺，毒性來源於章魚體內的細菌，並藉著後唾液腺釋放河豚毒素（tetrodotoxin，簡稱TTX）。河豚毒素可以麻醉獵物確保牠不再掙脫，即使螃蟹的個頭比豹紋蛸還大，但只要豹紋蛸屬以喙狀顎咬破蟹殼且注入毒液，螃蟹便會迅速停止掙扎。簡而言之，這些使毒招術是為了捕食和生存而發展出來的方式。
雖然豹紋蛸的毒性是用來捕食，但是在海邊遇到時也別觸碰或激怒牠們。因為牠們可能會為了掙脫而咬傷敵人，其唾液中的河豚毒素就會從傷口進入人體內。被咬傷後傷口會先出現麻痺感，隨後出現痙攣、呼吸困難，並伴隨著意識不明、血壓下降，最後呼吸終止及心臟停止搏動而致死。若不慎被咬傷時，可採如被毒蛇咬傷的處理方式，應先利用帶子綁住傷口上方，阻止毒液流向心臟，再吸出毒液。過去大多數的案例報告都是以澳洲分布的藍環章魚（H. maculosa）為主，不過東南亞大藍環章魚（H.lulunata）與澳洲的藍紋章魚（H. faciata）在近幾年也都被確認具有河豚毒素的毒性。但是有關臺灣豹紋蛸屬的物種毒性，目前並沒有任何正式的學術報告，然而因為是同屬物種，因此可能具有的毒性不容忽視。
「被動帶毒」（poisonous）─食我者亡、玉石俱焚
「被動帶毒」指的是生物本身雖然具有毒素，但只有在被獵食者觸碰或吞食時，牠們會經由皮膚、肌肉或內臟組織，被動地施放分泌毒性物質，導致捕食者致毒。如貝類肉質鮮美、蛋白質含量高，廣受饕客喜愛，但自古以來不論中外，在印度與太平洋地區之沿海居民誤食有毒貝類中毒的案例時有所聞，且屢屢造成死亡事件。過去曾發生西施舌（Soletellina diphos）中毒事件造成該物種的養殖產業衰退、漁民誤食金絲織紋螺（Nassarius glans，中國稱橡子織紋螺）中毒，也曾發生過漁市誤將其他可能有毒的織紋螺當成普通食用螺販售，而引起關注。
根據臺灣海洋大學研究，金絲織紋螺全身肌肉都具有毒性，屬於神經性河豚毒素，由於毒性很強，誤食之後，不用一分鐘，嘴巴和舌頭就會感覺發麻，五到十分鐘內，臉部會開始麻痺、手腳會感到遲緩。若食用過量可能導致死亡，因此切勿輕易嘗試食用非常見的螺貝類。事實上，除了金絲織紋螺之外，正織紋螺、疣織紋螺、大玉螺、白玉螺、臺灣榧螺、臺灣鳳螺、日本鳳螺、白法螺等數種臺灣常見之螺類，都可能帶有不同程度的毒性，而屬於中大型螺的白法螺曾於中腸腺中檢測出河豚毒素，亦曾在日本造成食物中毒的案例。而臺灣南部沿海地帶的漁市場偶然會出現上述有毒螺類的蹤影，過去也曾經傳出食用毒螺中毒的案件。
螺類毒素主要蓄積於其體內之中腸腺及肌肉。不同於國外複雜的毒性總類，臺灣螺類之毒性成分組成以河豚毒素為主，有些物種更同時含有neosaxitoxin (neoSTX)及gonyautoxin 1-4 (GTX
1-4)。研究發現經由烹煮會使肌肉內的毒素溶於湯汁中，且毒量降低。有些物種同時含有河豚毒素及麻痺性貝毒 （Paralytic Shellfish Poisoning，簡稱PSP），如細肋織紋螺、細紋玉螺、腰帶玉螺、球織紋螺及疣織紋螺等。
含有海洋生物毒的雙殼貝類裡，最具代表性的要屬西施舌，西施舌毒性來自其攝食的有毒渦邊毛藻，其體內具蓄積麻痺性貝毒之能力，毒素積存於肌肉、水管、中腸腺及其他部分。其中以中腸腺毒性最高，毒性組成以saxitoxin (STX)、neoSTX 及 GTX 1-4 為主要成分。而牛角江珧蛤及牡蠣的毒性在過去也有過紀錄。在牛角江瑤蛤之麻痺性貝毒毒性報告指出，受汙染牛角江瑤蛤體內以STX 為主。另外，國內外雖無食用牡蠣導致中毒案件，但研究顯示若其被有毒渦邊毛藻汙染，也是有蓄積麻痺性貝毒的潛力。
此外，在海洋中還有另外一群用毒高手，例如時而低調，時而鮮艷顯目的海蛞蝓，牠們體型雖然嬌小卻可將食物中的有毒物質轉移到自己的身上，變成毒物用來禦敵的武器。如葉海蛞蝓以海綿為食，再將食物中的有毒物質轉為自身的毒物；希吉努多彩海牛（Glossdoris hikuerensis）遭遇敵人威脅時會由表皮分泌出白色毒黏液；而海兔則會排出深紫色如同煙霧的有毒物質，利用顏色和毒性隱藏身形並嚇退敵人。
是毒是藥─貝毒的生醫應用
軟體動物的毒性五花八門，這些有毒的海洋生物雖然會置人於死，但不少海洋生物的毒素，卻提供了非常高的醫學價值。如不同種類的芋螺毒液，包含了多樣的芋螺胜肽，這是具有神經毒素性質的短鏈胜肽，它們作用的位置廣泛，能結合細胞膜上各種神經傳導物質、接受器或離子通道，進而干擾神經或細胞間訊息的傳遞。如將僧袍芋螺（Conus magus）的毒液進行分離，可以得到ω-芋螺毒素。這種毒素被開發為止痛藥Ziconotide（也稱為「辛抗寧」），並由美國FDA（美國食品藥物管理局）在2004年時核准上市。[1]
此外，目前研究已從截尾海兔（Dolabella auricularia）的化合物衍生出六種治療癌症的藥物，並於2011至2021年期間由美國FDA核准上市。[2]而且還有更多此類藥物在進行研發中，可說是病患的福星。
汪洋浩瀚，萬物生生相剋，生物本身的毒素可能是為了要防禦或剋敵，而這些海洋藥物，是毒也是藥，在自然界的武器也能用於治療。目前世界上許多研究團隊正努力開發這些極具潛力的自然寶藏，只要能夠掌握這些毒素的藥理，經過嚴謹的科學研發及有效利用，必能化毒為靈藥，造福人類。
引用資料：
1. Haque, N.; Parveen, S.; Tang, T.; Wei, J.; Huang, Z. Marine
Natural Pr oducts in Clinical Use. Mar. Drugs, 2022, 20, 528
2.Dyshlovoy, S. A.; Honecker, F. Marine Compounds and Cancer:
Updates 2022. Mar. Drugs, 2022, 20, 759.
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