文──海生館出版中心 王玠文
圖──海生館生物馴養組 呂明毅
在讀這篇文章前，請先閉上雙眼想像下，如果有一天海裡再也無魚，那會是一個怎樣的景象？
臺灣擁有十分豐富的海洋資源，地處亞熱帶又有黑潮流過，再加上南北兩端都有珊瑚礁分布，因此生物多樣性非常高，據統計臺灣的珊瑚礁魚群至少有兩千種，佔海水魚類的三分之二以上。在電影《海底總動員》裡出現的小丑魚「尼莫」與擬刺尾鯛「多莉」都是其中的住客，此外還有膽小害羞的花園鰻、額頭凸起的隆頭鸚哥魚、仿若畫著國劇臉譜的點荷包魚等等，這些色彩繽紛、形態萬千的魚群構成獨特又豐富的珊瑚礁生態系。海中美景吸引了無數潛水愛好者一探究竟，卻也引來不肖商人的覬覦。部分饕客與水族業者，以非法方式大量捕撈、販售，再加上為發展經濟造成的過度開發與環境污染，讓曾繁盛一時的海洋生態岌岌可危。有科學家預估，若人類持續傷害海洋環境，到了2048年，可能會面臨海裡無魚的窘境。
保護珊瑚礁資源與維持其生物多樣性已是國際間顯學。但不可否認，人類始終對能提供優質蛋白的海鮮，以及能提供觀賞價值的珊瑚礁魚有需求。而經營永續海洋，並非一昧禁絕，除了透過教育傳遞聰明吃海鮮、友善漁法等觀念外，藉由發展珊瑚礁魚類繁養殖技術以減輕人類對野外資源的掠奪，無疑是最能平衡水族產業需求，並保護自然環境的方法之一。然而，生存、繁衍雖為生物本能，但要讓生物將水族缸當作自己家，自然地在裡頭生活並傳宗接代可不是一件容易的事。本篇文章訪問的生物馴養組主任呂明毅博士，便熱衷於突破珊瑚礁魚類的繁養技術，寫下不少將魚卵培育為成魚，並再自然產下新一代的「完全養殖」紀錄。其中有許多物種，如俗稱「飄飄」的裂唇魚（Labroides dimidiatus）、被暱稱為「多莉」擬刺尾鯛（Paracanthurus hepatus）、疊波蓋刺魚（Pomacanthus
semicirculatus）等等都是透過其研究，在全球首次以人工方式繁殖成功。
海生館人工復育維持珊瑚礁魚類多樣性的關鍵物種─裂唇魚(又名清潔魚、魚醫生或飄飄)，應用無機營養鹽的方法成功培育魚苗，平均活存率9.0%，創全球首例。
讓仔稚魚在人工環境裡自然成長
「先把魚養活了，才能期待牠們人工環境裡繁殖出下一代。」呂明毅博士如此說道。不同魚種在不同生活階段所需要的照護都不盡相同，尤其仔魚更是要小心對待。呂主任就回憶起早年做實驗時，連過年也無法放鬆休息，魚苗並不耐飢餓的時間，一旦餓過頭，損壞到牠們的消化器官，後續就沒辦法分泌酵素分解食物，事後餵再多餌料也無濟於事。不同魚種適合的食物也不盡相同，比如裂唇魚的口器極小，無法食用如輪蟲、豐年蝦等一般魚類食用的餌料，因此需要為其培育適口的糧食。
除了全天候的照護外，硬體設備也很重要。被馴養的魚類在水缸裡進行吃喝拉撒等生理活動，這些排泄物與食物殘餘都會在水缸裡腐爛並產生毒素，因此建造一個能潔淨水質，並調控溶氧、水溫及鹽度的維生系統便十分重要。海生館的地理位置在海邊，可直接抽取海水供養殖之用，但海中也有許多垃圾等不必要的物質，因此也需要以過濾系統將這些有害物質隔離。而在眾多養殖細節中，最讓人頭痛的莫過於疾病問題，尤其是高密度的養殖很容易產生傳染病，所以常要使用抗生素或各類藥物預防。如同Covid-19造成的全球感染一樣，魚缸中只要有一隻魚生病，其他魚也都會遭殃。而這之中又數「白點病」最為麻煩，此疾病是由一種叫海水白點蟲（Cryptocaryon irritans）的纖毛蟲所引起的，牠會啃咬魚體，讓生物全身就會充滿小小的白點，若不及時治療就會因水中細菌跑進體內得到敗血症而亡。珊瑚礁魚類對疾病的耐受性較低，也無法承受太大劑量的藥劑，呂主任只能從中找出合適的劑量，並從維生系統下手，以適當比例的次氯酸或者臭氧消毒滅菌。
雖然施打荷爾蒙針促使成魚產卵是水產養殖界常用的方式，但本著實驗研究的精神，呂主任仍希望能為養殖魚兒創造一個舒適的環境，讓牠們在其中自然地繁養下一代。要達成這個目標，除了前述的硬體設備外，還得要瞭解水族的生活型態，如牠居住的地點、行為模式、仔稚魚樣態等等，其中有許多面向的研究還是空白，有待研究人員一一破解。這些細節除了仰賴平日的觀察外，呂主任也會透過觀看國家地理頻道、Discovery甚至是Youtube上的生物紀錄片，以了解生物真實的生活環境，從而模擬或複製牠們的棲所。
橈足類無節幼生，因具有大小合適、富含高度不飽和脂肪酸等優點，被公認為是相當理想的海水魚苗初期餌料，是成功培育珊瑚礁魚類仔稚魚的關鍵餌料生物。
人工繁養裂唇魚全紀錄
呂主任舉了他2019年發表並已技轉的裂唇魚為例，「牠算是我養過最難養的海水魚之一。因為牠的仔魚期生活史特別長，一般石斑魚要或笛鯛魚大約花三十多天從仔魚沉降變稚魚，但裂唇魚卻需要花費四、五十多天。在沉降之後，牠會經歷一段『變態期』，體態從透明開始轉為橘黃色，這期間牠會躲起來不吃也不喝。也因為前人從未發現過此現象，導致我和學生一度以為實驗失敗，明明前幾天還看到魚群，怎麼轉眼間連魚兒的屍體都找不到。後來在學生的細心觀察之下，才發現原來牠們不是死掉，而是像毛毛蟲要化為蝴蝶前一樣，要先經歷一個星期至十天的沉潛，之後才變態為深黑體色的稚魚樣貌。」呂主任解釋道。
裂唇魚體型雖小，但因為牠善於幫其他魚類清理皮膚、鰓蓋甚至口中的寄生蟲，因此又被稱為「魚醫生」。裂唇魚會在珊瑚礁石附近聚集為「清潔站」，不管是小雀鯛或是大石斑，都會來找魚醫生服務，有些魚群甚至會在清潔站外排隊等候看診。此外牠對污染環境的耐受力非常低，因此也是評斷珊瑚礁生態是否健康的關鍵物種。由於裂唇魚是能照護魚群健康的工作魚，所以在多數水族缸裡都能發現牠的身影。根據推估，每年全世界約從海中捕撈近百萬尾的裂唇魚，雖目前族群數量仍算健康，但透過養殖技術的研發，也能緩解野外捕捉的壓力。呂主任說：「其實裂唇魚在水族市場上的價格並不高，對於民間業者來說，或許沒有繁養殖的價值。但這也是我們博物館和民間機構不同之處，研究者看的並非產業價值，而是這個物種在整個生態系裡的作用與定位。」
這條不到十公分的小魚，耗費了研究團隊十多年的努力才繁養殖成功。2010年時，研究人員曾一度創下完全養殖的裂唇魚五十三天的全球首例，但沒想到這次的成果只是曇花一現，後期的實驗再現性都不佳。呂主任向我們解釋到，裂唇魚繁養的困難在於牠的卵黃營養少，孵化後的仔魚視力又不好，無法自行攝食，再加上口器極小，因此較難獲得成長所需的養分。研究團隊在水中加入無機營養鹽，讓水中產生浮游藻類，浮游藻類再產生浮游動物的方式餵食仔魚，直到牠能自行追逐比較大的食物。實驗的成功集結了八位研究者的心血，除了呂主任本身對魚類生物學的知識外，還加上了研究浮游生物的張桂祥老師以及水質專長的孟培傑老師，以及五位研究生的協助，才掌握了穩定繁殖的技術，最後取得約9％的育成率。
「好孕」何時到？繁養海水魚的困難
9％聽起來不多，但對海水魚繁養殖來說卻是很高的成功率。淡水觀賞魚類約有90％來自人工繁殖培育，但海水觀賞魚的繁殖成功率只有1至10％。其原因除了海水魚的生活史外，還與牠們選擇的繁衍策略有關。75%以上的海水魚都產「浮性卵」，漂浮在海水上層，採取卵海戰術，每次產下一萬多顆卵。牠們的卵黃較小，卵的營養比較不足，只能供應生物大概兩到三天的營養，甚至要經歷一段不吃不喝的歷程，接下來小小的仔魚就要獨自開始面對自然的挑戰，可能會被大魚吃掉，若活下來也要自己覓食。而淡水魚則是採取相反模式，魚媽媽每次最多懷上一千多顆卵，並且多為「沉性卵」，有些魚甚至有照顧行為。呂主任也以在繁養裂唇魚實驗中發現的生殖行為舉例：「像裂唇魚就是終年產卵。牠們通常會保持一夫多妻的型態，平均一隻雄魚搭配有二到三隻雌魚，若雄魚不幸死亡，其中一隻雌魚便會性轉變並取而代之。雄魚就像中國古代皇帝一樣，在後宮每天寵幸不同雌魚。這樣做是因為牠們的卵非常小，很容易被其它生物吃掉，所以需要不斷地傳宗接代以提高種族延續的機率。」
雖然過程歷經艱辛，但呂主任也表示像裂唇魚這類珊瑚礁魚還是比較容易達到「完全養殖」目標。因為牠的生活史較為單純，然而像鰻魚這樣生活史複雜的魚類養殖上就更為困難。鰻魚在性成熟後會回到深海產卵，鰻魚卵孵化之後的幼苗會在海上漂流一段時間，再回到河川，待成長後再回到海中完成傳宗接代的使命。牠們生活的海流環境、在深海的食物等都是未解之謎，也因此日本學者雖曾成功繁養，但是實驗再現性都不佳。另外有些自然環境也很難透過人為製造，如洪水會促使草魚排卵，但如此強烈的激流比較難以人工達成，因此多數養殖業者只能透過施打荷爾蒙來使其產卵。有時即使環境合適，魚群也配對成功，但就是不產卵。「像我的條紋蓋刺魚（Pomacanthus imperator）養了十幾年了，至今都還沒有『好孕』。」
為海洋培育出下一代
呂主任也提到，目前世界的水族館都有一個共識，就是每個館所都可以培育出特有的品種，彼此間互相交換，並將研發出的培育技術轉移給民間業者，以減少對野外生物的獵捕，如海生館裡展示的燕魚、黃金鰺、銀鱗鯧等都曾在呂主任實驗室研發出來，目前由BOT廠商自給自足。且多數魚群在繁殖季節來臨時就會自然產卵，雖然這些卵不一定能在展缸裡生長，但魚卵隨著每日換水排出到海中，讓海生館附近海域的生物也能藉此飽餐一頓或倖存回歸自然。
繼多莉(擬刺尾鯛，俗稱藍倒吊)後，海生館又應用無機營養鹽的方法成功培育的3個月大的高鼻魚苗，創全球首例。
雖然繁養殖的技術也隨時間推移有所進展，但離以人工養殖取代野外捕捉，甚至是補充野外生物數量仍有段距離。呂主任指出，上個世紀養殖的魚類才佔全世界漁獲生產量的10%而已，而且是以淡水魚為主。但到2018年透過繁養殖技術培育出的魚類就已經多達了八千多萬公噸，佔比高達46%，雖然這些養殖魚多以食用魚為主，但還是可以看到其技術快速地發展。然而，人工繁殖還是有許多限制與弱點。「水產養殖是高度勞力密集與高耗能的產業，為了減低人力需求，近幾年來中國就發展了AI養殖，臺灣雖然也有學者研究相關技術，但因為產業規模較小，離發展全面自動化養殖還有段距離。」
呂主任也補充說明：「人工繁殖的生物還有一個缺點，就是牠們多屬近親繁殖，其遺傳多樣性較少、基因較為單一。培養出的子代可能會有比較多疾病，所以如果要促進族群繁榮的話，或許要適時讓野外族群與人工繁殖族群配對，以促進基因多樣性。另外，人工繁殖的生物因為從小在舒適圈生長，所以比較沒有天敵的概念，是溫室裡的花朵，在野外存活比較困難，或許在野放之前也必須經過訓練。」「雖然發展繁殖技術是希望能透過人工培育減少野外捕捉，並幫助物種復育，然而究其根本，生態平衡、減少棲地破壞才是根本之道。就算掌握復育技術，若是棲地仍遭受汙染與人為干預，那麼生物數量仍難以增長。」呂主任總結道。
而發展水產養殖業除了減低人類從野外捕撈與帶來經濟效益外，更重要的一點是藉由觀察魚類的生活史，了解其生長機制與需求，補足過往資訊的空白與不足。呂主任自投入養殖研究以來，便持續將養殖技術梳理為嚴謹的論文，讓人工馴養實驗能有很高的再現性。並透過國際期刊發表，甚至在如《奧秘海洋》一類的科普讀物刊出，讓後繼者在前面的實驗基礎下將研究持續下去。
我們問呂主任，從事繁養殖工作，最重要的特質是什麼？他回答：「耐心吧！畢竟繁養工作非常辛苦，也很繁瑣，這之間要有堅持不懈的精神才能找到問題的答案。」
我們也期待在未來，關於魚類繁養的奧秘能得到更多解答。
裂唇魚成長日記
1.孵化後第3天的裂唇魚仔魚，卵黃囊已消耗殆盡，僅剩油球提供能量、眼球晶體出現、胃形成，腸道開始彎曲並開口準備攝食。
2.孵化後第34天的裂唇魚仔魚，全身具有橘黃色素斑紋迷彩，準備沉降躲入珊瑚礁隱蔽處閉關渡過變態期，此時期的魚苗完全不會游動攝食。
3.孵化後第41天的裂唇魚稚魚，已完成變態期出關到處遊動活潑覓食，體呈黑褐色，且具有一道橘黃色條紋從吻部延伸至尾鰭後部。
4.孵化後第53天的裂唇魚稚魚，該橘黃色條紋已轉變為寶藍色。
5.孵化後第90天的裂唇魚稚魚，魚苗的側腹和腹部轉變為呈乳白色。
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