2021年9月6日 星期一

陸蟹迷蹤記

 


鑽斑擬相手蟹(Parasesarma gemmatum)

/ 圖    李政璋《半島陸蟹2.0》作者


2013年,筆者在海生館出版了《半島陸蟹》一書(以下簡稱首版),幾年後隨著更多陸蟹物種被記錄、發現,2019年在海生館的支持下又出版了續集《半島陸蟹2.0(以下簡稱續版) ,收錄了更多物種。這系列叢書,可說是目前臺灣蒐羅恆春半島陸蟹物種最齊全的科普讀物之一。不過,有些新種或新記錄種在書籍截稿付梓前,尚未發表在學術期刊上,因此在續版裡,這些「未定」的物種,皆還沒有完整、正式的學名。在書中,筆者標示以「sp.(即無法確定到種(species))、「cf.(即『可能是』該種)或「aff.(即『接近』該種)來暫時稱呼這些未定種。可喜的是,這群未定種到了2021年時,大多數都已正式發表完成。在這篇文章中,筆者將為讀者們一起化身為「福爾摩斯」,和大家分享研究者們是如何找到、分析並建立物種資料的歷程。

 

尋找擬相手蟹(Parasesarma)

2009年,筆者在墾丁的珊瑚礁潮間帶上,發現三隻抱卵的「擬相手蟹(Parasesarma)」正在降海遷徙,這是我從未見過的種類。這小陸蟹,螯足是鮮明的橙紅色、背甲有淺綠色斑點。那時候,臺灣的擬相手蟹種類還不多,所以很快可以確認這是臺灣未記錄過的種。不過因為只有雌性標本,缺少雄性的關鍵特徵,難以識別物種。在那之後,莫拉克颱風來襲,對墾丁的海岸林帶來極嚴重的摧殘,筆者在往後調查中都未曾發現類似物種。這未知的小陸蟹,就這樣成為擬相手蟹的「迷失種」。在首版第83頁中,暫名「未知的擬相手蟹之二(Parasesarma sp.2)」。

 

直到將近十年後,2018年的一天傍晚,我鑽進一處沒去過的海岸林。該林子雖然小小的,但林木茂密,林底的珊瑚礁岩甚是崎嶇,鑽行其間頗為辛苦。在林中一隅,有一條小溪澗形成的濕地,周圍的高位珊瑚礁也因為潮濕而長滿青苔。在某個珊瑚礁洞邊,我發現一隻既熟悉又陌生的小陸蟹──牠的螯足是鮮明的橙紅色、背甲有淺綠色斑點,這不正是2009年的那個迷失種嗎?而且,此區還有不少隻成熟雄性與抱卵雌性,顯然是個穩定的族群。有了這個進展,筆者得以鑑定出此陸蟹為「藍氏擬相手蟹(Parasesarma lenzii)(以下簡稱藍氏),歷年來僅零星記錄於澳屬聖誕島與菲律賓。

 

正當我在顯微鏡下檢查所有藍氏形態時,發現其中一具標本的雄性交接器特別粗短。雄性交接器是物種鑑定上極為關鍵的依據,一般不會有這麼劇烈的變異。於是我重新檢查交接器「主人」的形態,赫然發現這螃蟹不只交接器和藍氏不同,連其他特徵也都不同,無疑是另一個獨立的物種。



藍氏擬相手蟹(Parasesarma lenzii)


這個新冒出來的傢伙,體色和藍氏幾乎相同,不仔細檢查形態幾乎不可能分得出來。於是我再重回那片森林,也探訪了其它相似環境的海岸林,陸續採到足量的雄性標本後,可以確定牠的形態特徵是穩定的。當時,全世界所有被命名的擬相手蟹中,沒有一個種的特徵與牠吻合。在經過一系列的考證後,筆者與研究同儕們確定牠為新種,便將之命名為「鑽斑擬相手蟹(Parasesarma gemmatum)(以下簡稱鑽斑)。因為這蟹身上常有明顯的黃綠色斑點,猶如鑽石一般閃耀在黑暗底色的甲殼上。

 

至此,兩種來自珊瑚礁的陸蟹身分已被確認。其中,「藍氏」在續版中以「似藍氏擬相手蟹(Parasesarma cf. lenzii) 」稱呼(見續版第87)。而「鑽斑」的資訊因在當時未曾在任何文獻上揭露,所以未列入其中。而藍氏在2020年底時,又被其它學者轉移到當時的新屬「瘦相手蟹(Leptarma)」中,所以藍氏的最新學名即為「藍氏瘦相手蟹(Leptarma lenzii)」。

 


金額擬相手蟹(Parasesarma aurifrons)


發現「金頭」蟹

在更早的2011年,筆者在墾丁的一處泥灘環境,也曾發現另一種長年未解的擬相手蟹。這個物種和藍氏一樣,初期只有抱卵母蟹被發現。這些母蟹相當迷你,甲寬只有一公分左右。體型雖小,但特徵明顯:在額部區域,有一條橘黃的橫帶,我私人暱稱其為「金頭」。在當時的文獻裏,世界上具有類似特徵的物種,僅有東南亞的「細爪擬相手蟹(Parasesarma ungulatum)(以下簡稱細爪)。但「細爪」的體型通常較大,臺灣的「金頭」則小很多,我不確定兩種是否相同。所幸透過印尼的研究同儕,我得到一系列的細爪標本能與金頭比對。此後,很快確定了金頭並非細爪。那金頭到底是甚麼?由於缺乏關鍵的雄性標本,那時我也沒有答案。在首版中,這個物種暫以「近細爪擬相手蟹(Parasesarma aff. ungulatum)」稱之(首版第81)

 


細爪擬相手蟹(Parasesarma ungulatum)

到了2015年,某天大雨後的傍晚,我在一處海岸的草澤上,採集到一隻沒見過的大型擬相手蟹。牠的額頭上,隱約有一條橘黃的橫帶,形似東南亞的細爪。但當時只有一具標本,我對自己的鑑定尚無太大的信心。然而,在後續幾年的調查中,陸續在各個區域採集到越來越多的個體。因此有了更多的證據可以證明牠確實是細爪,同時首度確認了此種在臺灣有一定族群。雖然也是一筆新的發現,但對於「金頭」的鑑定,仍是一籌莫展。

 

2016年起,我開始密集調查多種陸蟹的生殖行為。在某個滿潮的時間點,我發現水邊有幾隻小螃蟹趴在樹枝上,額頭上都有一條橘黃的橫帶,這不就是我踏破鐵鞋要尋找的「金頭」嗎?從那之後,我覺得這個物種越來越常見,隨後也取得了不少雄性標本,並確認了金頭在全世界都沒有近似種,於是便命名為新種,叫做「金額擬相手蟹(Parasesarma aurifrons)」,種小名語源「aurifrons」即為「金色的額頭」。

 

雖然「金頭」在今天已有了正式學名,但不管是2013年的首版或2019年的續版,在當時的時空背景下,學術上對這個種的偵查都尚未結案,因此在書中都還是以暫名「近細爪擬相手蟹(Parasesarma aff. ungulatum)」稱之。後續有其他學者針對金額擬相手蟹及其關連物種進行親緣研究,指出金額擬相手蟹應與前述的藍氏一併被納入瘦相手蟹屬中。因此,現在這個物種的正式名稱應為「金額瘦相手蟹(Leptarma aurifrons)」。

 

泥毛蟹(Clistocoeloma)追尋記

在發現藍氏的同一年,墾丁的礁石上,另有一種降海遷徙的抱卵母蟹被發現。那是一種怪異的「泥毛蟹(Clistocoeloma)」,此屬蟹類當時在臺灣僅有中華泥毛蟹(Clistocoeloma sinense)一種,常見於臺灣西部的草澤泥地。但墾丁的這一隻長得有點怪,乍看之下並不像中華泥毛蟹。而且泥毛蟹幾乎都是泥灘地物種,這隻怪蟹卻出沒在珊瑚礁上,實在奇怪。我把牠抓起來後,發現牠和中華泥毛蟹一樣有明顯的裝死行為──所有腳都縮起來,動也不動。我暫時把裝死的牠放在礁石上,牠竟趁我不注意時「死而復生」,消失得無影無蹤。從那之後,我一直在鄰近區域重新尋找這個因我大意而遺失的「迷失種」,但卻一無所獲。所以長期以來,這個種存在於臺灣的證據,只有照片,沒有標本,當然也沒有更細部的特徵,因此極難確定是甚麼種類。在得到更進一步證據之前,首版的第79頁,僅暫時保守的以「似中華泥毛蟹(Clistocoeloma cf. sinense)」稱之。

 

2015年,終於有臺灣第二隻珊瑚礁上的泥毛蟹被發現。有了第一隻的經驗,面對第二隻我不再大意,我謹慎將此蟹與2009年第一隻「迷失種」的照片比對後,發現牠們顯然是不同種。2015年發現的這隻是另一種已知於東南亞與沖繩的物種──柔毛泥毛蟹(Clistocoeloma villosum)。在國外,這個種是典型的紅樹林物種,但在臺灣卻出現於珊瑚礁,幾乎是世界首例,也無疑是筆臺灣新紀錄。雖然也是一筆可喜的新發現,然而,2009年那隻「迷失種」疑案,仍懸而未決。

 

到了2018年,我在墾丁龍坑的一處珊瑚礁潮溝,發現幾支疑似泥毛蟹的蟹爪露在石縫外,不曉得是柔毛泥毛蟹還是迷失種。等到牠爬出半個身子後,我終於看到其廬山真面目──正好就迷失種!在確認了棲息環境之後,後續在許多地點都有發現到此物種,似乎變得不再那麼罕見。這迷失種到底是甚麼種?我與同儕們已比對過全世界的相近種類,但皆無匹配者,因此認為迷失種是一個尚未描述的新種。在書中,此蟹在首版時並無標本,而到了續版時,已有充分證據指出此蟹與柔毛泥毛蟹相似但確有差異。因此在續版第62頁,改以「近柔毛泥毛蟹(Clistocoeloma aff. villosum)」稱之。正式的學名,就等待我們研究正式完成之後,再來揭曉了。



未正式命名之泥毛蟹(Clistocoeloma sp.)






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