文 / 圖
韓僑權─海生館生物馴養組
還記得學校自然課裡教的生物現象「洄游」嗎？這是指某些水中生物在生命中的某些階段往特定方向移動，洄游又可分為分為三種，分別為：河海洄游、純淡水洄游與純海洋洄游。河海洄游還可再細分為：
由海水上溯到淡水溪流中繁殖的「溯河洄游」，鮭魚就是此種型態；
由淡水下降到海水中繁殖的「降海（河）洄游」，例如淡水鰻；以及洄游的目的和生殖並沒有強烈關係，但生活史又需經淡水及海水間度過，此類皆屬於「兩側（域）洄游」。此篇主角「洄游性淡水蝦」就屬於此類。
住在上游的洄游性淡水蝦
在筆者研究的52種臺灣淡水蝦中，絕大部分都是洄游物種，洄游物種比例超過85%。臺灣洄游性淡水蝦類生活史主要在純淡水域中度過，不過每到春、夏繁殖季時，母蝦便會抱卵在溪流釋幼，幼生會到河口及沿海地區棲息覓食，待成長後再回到溪流棲息。
不過不同的蝦種，因其洄游能力不同，所分布的地區也不一樣。洄游能力較強可到上游的淡水蝦主要有貪食沼蝦(M.lar，俗稱過山蝦)、細額沼蝦(M. qracilirostre，俗稱西瓜蝦)、短腕沼蝦(M. latimanus，俗稱琥珀戟蝦)、石紋類匙指蝦(Atyoida pilipes，俗稱琥珀網球蝦)、石隱南匙指蝦(Australatya obscura，俗稱蜜蜂網球蝦)、繁齒米蝦(C. multidenticulata，舊稱大和米蝦，俗稱大和藻蝦)等，都分布在上游。
其中細額沼蝦、短腕沼蝦及石紋類匙指蝦主要分佈在恆春半島、蘭嶼及東部之小型河川水域，族群數量不多。石紋類匙指蝦在蘭嶼溪流上游也有豐富之族群，且喜歡在水流湍急處棲息覓食。貪食沼蝦俗稱過山蝦，在臺灣淡水蝦中體型偏大，棲息河域相當廣，如蘭嶼或恆春半島小型溪流從上游以至下游及河口區都可發現。牠們一般在河川水流的岩石縫隙處棲息覓食，較少棲息於湍急的瀨區。在繁殖季時，也可發現貪食沼蝦及細額沼蝦的母蝦抱卵至下游處釋幼的現象。繁齒米蝦則分布在高屏溪以南至東部及北部河川中，族群數量相當豐富，但被許多水族業者採捕，每年皆被大量出口國外，現今推測族群已不及原有之十分之一。
另外，筆者發現於高屏溪流域繁齒米蝦為臺灣特化之新物種，推測是臺灣洄游性淡水蝦類中唯一的特有種，正在深入研究中。石隱南匙指蝦為筆者在2015年發表之新種，其數量極為稀少，主要分布於恆春半島、蘭嶼及東部之獨立小溪支流處，不過嚴格來講本物種並非洄游能力強可上溯至較上游，而是其棲息地為類似上游之形式，距離海岸皆不遠，喜棲息於具有水流之岩石縫隙處。
中游的洄游性淡水蝦
洄游上溯至中游的淡水蝦主要有大和沼蝦(M.
japonicum)、臺灣沼蝦(M. formosens) 、寬掌沼蝦(M. lepidactyloides)、郝氏沼蝦(M.horstii，俗稱黑白截手蝦)、毛指沼蝦(M. jaroense，俗稱迷彩蝦)、熱帶沼蝦(M. placidulum)、普氏米蝦(C. prashadi) 、莫氏米蝦(C.
mertoni)、菲氏米蝦(C. villadolidi，俗稱螢光蝦、螢光牛奶蝦)、巴布亞米蝦(C. papuana)和短腕米蝦(C. brevicarpalis)。
大和沼蝦是洄游物種中分布最廣泛的淡水蝦，臺灣分佈於全省各溪流中，族群數量甚多，屬於常見種。牠們的溯河能力也很強，不過多數在河川中游流域為主，喜歡在水流略為湍急處棲息覓食。臺灣沼蝦棲息河段相近於大和沼蝦，但喜位於緩流或靜止水域，在主要的河川均可發現，族群數量也多。寬掌沼蝦因具有特殊寬大的掌型特徵而稱之，多棲息於河川中、下游流域，平時大多躲藏於石縫間，喜歡在清澈且水流略為湍急處棲息覓食，較不易看到。
郝氏沼蝦棲息環境與寬掌沼蝦近似，多在河川中游流域，但不同的是郝氏沼蝦多出沒在小型河川，牠們喜歡躲藏於略有水流之岩石縫處棲息覓食。毛指沼蝦棲息河段與寬掌沼蝦相近多在河川中、下游流域，喜歡在如高屏溪及花蓮溪等較大且寬廣水域活動，多在略有水流之石縫間棲息覓食，族群數量較稀少。
熱帶沼蝦棲息河段與寬掌沼蝦相近多在河川中、下游流域，棲息環境與大和沼蝦相近，喜歡在水流略為湍急處棲息覓食，但需比較清澈溪流處，不像大和沼蝦可適應在較混濁之水域，牠們在臺灣分佈於恆春半島、蘭嶼、東部及東北部溪流中，族群數量較郝氏沼蝦及寬掌沼蝦多，屬於偶見種。普氏米蝦棲息河段多在獨立小溪中、上游流域，喜歡在瀑布上方或小山澗水潭靜止水域中，主要分佈於恆春半島、蘭嶼、東部獨立小溪流中。莫氏米蝦為過去俗稱長額米蝦類群中之一種，其身體花紋及型態與該類群難以區別，但與該類群物種最大差異為額角明顯短而平直，喜棲息於中上游靜止水潭流域，主要分佈於恆春半島。
菲氏米蝦及巴布亞米蝦多在河川中游流域，喜歡在略有水流且水質清澈溪流棲息覓食，臺灣分佈於恆春半島、蘭嶼、東部及東北部溪流中，菲氏米蝦族群數量屬於偶見種，在恆春半島部分流域可發現大量族群。而巴布亞米蝦族群數量極為稀少，多在獨立小溪流域中。短腕米蝦的體色有偏紅和墨綠兩種，喜歡在中下游具有水流且水質清澈之水生植物上棲息，雖然偶會有大量族群群聚出現，但仍少見，以恆春半島及東部之溪流較易發現。
物種豐富的下游淡水蝦
洄游至下游的淡水蝦物種則更為多樣，以下列舉部分作為介紹：南海沼蝦(M. australe)、等齒沼蝦(M.
equidens)、絨掌沼蝦(M. esculentum，俗稱天牛蝦)、扁掌沼蝦(M. olfersii)、闊指沼蝦(M. latidactylus)、羅氏沼蝦(M.
rosenbergii，俗稱泰國蝦)、刺足沼蝦(M. spinipes，俗稱青龍) 、附刺擬匙指蝦(Atyopsis spinipes，俗稱金背網球蝦) 、細額米蝦(C. gracilirostris，俗稱紅鼻蝦、長戟米蝦)、細足米蝦(C. gracilipes)、大額米蝦(C. grandirostris)、雲紋米蝦(C.
laoagensis)、真米蝦(C. typus) 、齒額米蝦(C. serratirostris，俗稱花斑米蝦、貴賓蝦)和衛氏米蝦(C. weberi) 等等。
南海沼蝦多棲息於河川下游純淡水區域，喜歡在水流靜止且寬闊水潭區之岩石縫間，也常躲藏於水草縫隙間，族群數量多外，有些個體也會上溯到較上游河段。等齒沼蝦喜歡棲息於含鹽分的河口域，甚少進入純淡水域中，全臺灣河口水域都可發現。
絨掌沼蝦及扁掌沼蝦是二個近緣物種，牠們的外型與體色都很相近，平時多靜止不動，並躲藏於布袋蓮下或岩石縫間，兩個物種都非常罕見。闊指沼蝦棲息河域主要在下游至河口附近之沙泥質底，喜歡在略有平緩水流之二岸，而非靜止之水域，秀姑巒溪及恆春半島常有採獲紀錄。羅氏沼蝦及刺足沼蝦亦是「近親」，羅氏沼蝦是外來引進種俗稱泰國蝦的養殖物種，是最大型的長臂蝦科種類，野外所紀錄種類大多是從養殖池所外流，二物種都喜歡棲息在大河系寬闊水域中。
刺足沼蝦野外族群數量稀少，大多在東部及東北部發現，在蘭陽溪有較多的捕獲紀錄。附刺擬匙指蝦多位於中下游區域，牠被通稱為網球蝦，喜歡棲息於略湍急水流中，張開特有之網狀步足捕食流水中之有機物質，在臺灣族群數量頗多。細額米蝦額角極為細長且呈紅色，所以俗稱長戢米蝦、紅戢蝦或紅鼻蝦，大多棲息下游及近河口區域，多棲息於靜止水域草叢間，族群數量少，亦常被捕撈販售當觀賞蝦。
細足米蝦及大額米蝦有明顯長額角，二者外型極為相似難以分辨，其棲息環境與細額米蝦相近，但分佈較細額米蝦略上游些，細足米蝦及日本沼蝦為臺灣洄游淡水蝦中惟二已演化為可降水庫的物種，其生活史並不全然需要降海，故在臺灣大多水庫及埤塘中多可發現此二物種之龐大族群。雲紋米蝦過去常被誤認為衛氏米蝦，此二物種棲息地相近，多位於中下游河段，雲紋米蝦頭胸甲有如雲斑狀的條紋，而衛氏米蝦頭胸甲後緣有上下二點塊斑，上部成細小點狀，下部則呈長塊狀，此為二物種可明確分辨處。
真米蝦棲息水域亦與雲紋米蝦相近，喜歡在較緩流之水域，其額角寬短且上緣無齒，是與其他米蝦最易分別之差異處。齒額米蝦體型甚小，額齒多且密，外觀多呈現鮮紅或咖啡、墨綠等花斑狀，極具觀賞價值，但野外族群數量稀少。上述米蝦物種大多分布在臺灣恆春半島、蘭嶼、東部及東北部溪流中。
臺灣洄游性淡水蝦面臨的危機與保育課題
臺灣洄游性淡水蝦面臨的最大危機應屬人為濫捕壓力及棲地破壞。
洄游性淡水蝦多年來常以觀賞性與食用性的目的被採捕。例如繁齒米蝦(舊稱大和米蝦)便是觀賞性蝦類的大宗，每年除國內利用外，仍有一千萬隻以上被大量出口國外，現今推測族群已不及原有之十分之一，但採捕仍在持續。
而除繁齒米蝦外，其他洄游性觀賞米蝦因色彩條紋艷麗特殊，是業者捕撈對象。這些蝦類因洄游特性，繁殖困難，至今絕大部分販售的仍是野生族群。筆者亦因此而進行洄游性淡水蝦繁養殖研究，至今已有十餘種皆能成功完全養殖，寄望未來能推廣繁殖量產，以減少野外採集對野生族群造成的壓力。
此外長臂蝦是恆春半島及東部海岸線等觀光地區山海產店的最愛，除了利用蝦籠捕撈外，也有以此為職業者非法以電魚蝦或毒魚蝦的方式大量捕捉，對其群聚造成極大的衝擊。且因並未有禁捕規定，因此過度撈捕壓力一直存在。為解決此一現象，建議首先應將部分特殊稀有物列入保育，再利用漁業法將受到採捕壓力較大的物種禁止捕撈販售，後續可再設立保護區適當的規劃開放及禁止捕撈，才是一永續經營之方式。
在臺灣西部河川普遍污染都較為嚴重，在西海岸河川很難能發現需透過河口洄游的淡水蝦。而颱風帶來的豪雨更是造成棲地破壞，近年來的水利工程都直接破壞原棲地形態及水文特性阻擋淡水蝦洄游上溯的路。雖然目前恆春半島及東部的溪流水庫及水壩、攔河堰最少，仍保存有較佳的連通水域及原始風貌，然而持續進行的工程將使淡水蝦大量消失，若我們再不改善，未來這些物種極有可能逐漸的消失。
感謝您的分享
回覆刪除我的今年新目標，探索後龍溪大安溪大甲溪
降海蝦類族群生態