圖1：魚類內耳構造圖。魏氏小骨後端與鰾接觸，前端與內耳接觸。聽覺細胞感受到聲音的刺激後，將神經訊號透過神經元上傳到腦區，進行解析。
文 / 圖
嚴宏洋─中央研究院研究員(退休)、海生館特聘講座
魚類在全球水域的分布非常廣，即使是整年冰天雪地的南北極洋區、高達四千多公尺的高山溪流或深達五千公尺的漆黑深海，都可觀察到魚類的蹤影。這些棲地環境大不相同，有些地方特別寒冷、有些地方特別黑暗…，也因此，魚類們必須要因應不同的環境而各自演化出特異功能，才能應付大自然所給予的壓力。究竟魚類是如何感知環境中的訊號呢？我們可以從魚類的聽覺、視覺、嗅覺與電覺能力等方面來細說。
魚類有聽覺嗎？
魚類雖然沒有所謂的外耳，但還是有內耳，因而是有聽覺能力的！魚類生活在水中，水體密度高，因而聲音在水下傳遞速度更快，每秒中可以達1450公尺(約是在空氣中的4.5倍)；也因此波長也相對更寬 (波長=音速/頻率)。舉例說，水下音速為1450公尺，若音頻剛好是1450赫茲(Hz，周波的單位)時，那波長就是1公尺(1450/1450=1)。
也就是說當聲音在水下前進時，若物件(例如礁石)的截面直徑小於1公尺以下，聲音就不會被擋住，而可以繞過這物件繼續前進。因為這物理特性，聲音在水下不容易被阻擋。對大部份的魚類而言，魚體相對於聲音是透明的，聲音會以近似穿透的方式通過截面距離比聲音波長小的魚體，並經由頭骨直接傳導，進而刺激內耳裡的聽覺感受細胞，啟動聽覺神經訊號並傳遞到腦區進行聲音訊號的解讀，所以魚類不需要有特化的外耳和中耳來收集聲音。
從過去約一百多年的研究成果，科學家們發現魚類的聽覺能力，可以分成兩大類型。「聽覺普通型」的魚類們例如吳郭魚、石斑魚牠們所能聽到的聲音的，音頻範圍低於1500赫茲，且音壓至少要90分貝以上。而大多數的魚類都是屬於這一型的，也就是說牠們的聽覺能力不是很好(可以想像一下，現行法規，車輛噪音達86-90分貝以上就會被開罰單，但此時牠們可能還聽不到)。「聽覺特化型」的魚類牠們的聽覺音頻範圍可高達5000赫茲、最敏感的音壓只要60分貝。為什麼他們聽覺更敏銳呢？因為鯉科與鯰科魚類的脊椎骨前三節演化形成特化的魏氏小骨，後端與體腔內的鰾連接，而最前端的那一節，則插入內耳。當音波通過魚體時，會壓縮魚鰾內的空氣，這些壓力的變化，會經由這三片特化的脊椎骨(魏氏小骨)傳遞放大進入內耳，然後刺激內耳裡的感覺細胞神經元，將訊號傳往腦部解析訊號。(見上圖1)
因為能解讀音壓的變化，所以這些「聽覺特化型」魚類的聽覺頻率範圍較寬，所能感受的音壓也較普通型的低。我的實驗室曾將金魚鰾內的空氣抽掉後再測聽力，結果發現牠們聽覺音壓的靈敏度就降低了，這證明了金魚和鯰魚的「鰾」能扮演助聽器的角色！此外，好鬥成性的鬥魚科魚類有個共同特性就是牠們在防衛領域時，會發出「吼叫聲」。為了要精確的解讀對方的聲音訊號，牠們的聽覺音頻可高達4000赫茲，感受音壓為75 分貝。但是牠們的鰾與內耳並沒有特化的連結構造，那牠們是如何能聽到這些聲音呢？以「毛足鬥魚(Trichopodus trichopterus)」為例，牠們的鰓部有一特化的空腔，稱之為「鰓上腔(suprabranchial chamber)」(見圖2)。
牠們會浮到水面，用口吞嚥空氣，並將空氣儲藏在空腔內(鰓上腔的迷器處)，一方面可以進行呼吸作用。儲藏在鰓上腔迷器處的空氣，功能很像是金魚的鰾。由於這氣泡是隔著很薄的顱骨，又緊貼著內耳，因而我們提出了個假說，認為這氣泡有助聽的功能。為了測試這個假說，我們用水灌入鰓上腔，將氣泡趕出後，然後使用「聽覺腦幹激發腦波測量法(auditory brainstem response, ABR)」測試，發現牠們能感受聲音的音壓閾值上升(圖3)，聽力變差了。這證明了鰓上腔內的氣泡，確實具有放大聲音訊號的重要功能。
另外還有一個氣泡影響聽覺的例子，有一種會釋放弱電流的「壯象鼻魚(Brienomyrus brachyistius)」在求偶時，會發出音頻高達4000赫茲、而音壓約是75 分貝的求偶叫聲。牠頭顱內的最大特徵是在兩邊的內耳上各附有一個大氣泡，稱之為「耳鰾(otic gasbladder)」(圖5)。
遠在1938年時，德國的研究者卡爾‧馮‧弗里希(Karl von Frisch，1973年諾貝爾生理或醫學獎得主之一)，就假設這氣泡是有助聽的功能。在2000年時，我的實驗室將此魚耳鰾內的氣體用注射針桶進行單邊抽氣後，發現並未影響聽力。但是當兩邊耳鰾內的氣體都被抽掉後，感受音壓的閾值就顯著升高且聽力變差了。因為所有的動物在一邊的耳朵接受聲音訊號後，會透過神經網路系統，將訊號傳給另一邊的耳朵，以便進行訊號的對比。這可以用來判別聲音所來的方向。因此當只有一邊的氣泡被損害時，不會影響整體的聽覺能力；但是當兩邊的氣泡被「消風」後，感受音壓的能力很明顯就變差了，整體的聽覺閾值就顯著的提高(圖6)。
圖6：壯象鼻魚耳鰾兩邊有氣(黑圈實線)、單邊被抽氣(白圈虛線)、兩邊被抽氣(倒三角) 時的聽覺靈敏曲線差異。由圖表可看出耳鰾氣泡對魚聽力的影響，只有一邊氣泡內的氣體被抽走時並不會影響聽力(白圈虛線)，但若兩邊氣泡內的氣體都被抽走(倒三角)聽力就會被受影響。
隨年紀改變的視覺功能
魚兒在水下生活，其視覺功能也會因分布的水域深度而有不同演化。
太陽光照設到水體後，長波長的光，如：紅光，因為所含的能量較低，很容易的就被水分子所吸收。因而水下約十公尺以深，紅光就無法到達了。藍光因為波長短、能量高，因而能穿透到約一百公尺以深的水域。光的透射不但會影響魚的視覺，也會影響到魚的體色。比如宜蘭大溪漁港因為漁獲來自200公尺以深，因此在漁港看到的魚多是紅色的，那是因為深海沒有紅光，若體色為紅色就不會反光而被發現，因此能順利躲避天敵。
這裡出現一個有趣的問題：若是同一種魚，在不同生活史階段有棲息深度分佈上的差異時，那牠對不同波長的色光會有不一樣的感覺嗎？也就是說同一種魚小時候與長大後是住在不同「深度」的水中，那牠眼睛所能辨識的光譜是否相同？我指導的研究生張家豪(目前是東海大學助理教授)，就以虱目魚(Chanos chanos)為材料，研究牠們在成長過程中對不同波長的色光感受上的差異。
他對體長1.46公分的仔魚和13.4公分的稚魚視網膜上的柱狀和錐狀感光細胞，用「顯微分光光譜儀(microspectrophotometer, MSP)」去瞭解牠們最靈敏的吸收光波長。結果顯示：在仔魚階段時，牠們的錐狀感光細胞，能看到紫光(波長405-430 nm)、藍光(455-485 nm)、綠光(490-525 nm)和紅光(560-600 nm)。而柱狀細胞的感光範圍是490-515 nm。但是長到13.4公分時，吸光能力則變成看不到紫色光，可看到藍光的波長範圍也向較短的波長方向位移(425-440 nm)、綠光為485-520 nm、而紅光為565-595 nm。而柱狀細胞仍然是保持在490-515 nm之間，沒有顯著的變化。
整體而，隨著虱目魚的成長，對色光的靈敏度，有向波長較短的色光方向移動的趨勢。這種現象稱之為「藍位移(blue shift)」(圖7)。生態上的意義是：隨著虱目魚的成長，原先魚苗是棲息存在表層水域靠著紫光的高對比，來搜尋捕食小小的浮游動物。但隨著成長而向較深的水域活動時，這魚會改變成以濾食方式攝取藻類，因而喪失了對紫光的靈敏度。而感光波長也因水的深度的增加，而變成對短波長的光比較敏感。
圖7：虱目魚在成長過程中，視網膜細胞對不同波長色光敏感度的變化。X軸：不同波長的色光。Y軸：感光細胞數量。
會發電的「弱電魚」
原產於南美洲和非洲的弱電魚，主要是依靠分佈於尾柄區域的特化肌肉細胞，稱之為「放電細胞(electrocyte)」。在接受到來自腦部的動作神經元的指令後，開始放出電流訊號，藉著這些電流，可在魚的身體周圍形成一個隱形的電場。當魚體在游動時，若周圍有導電物，例如：昆蟲或其它動物時，電場會受到干擾而變形。若是不導電的物質，例如：岩礁、樹幹，電場就不會受到影響。
弱電魚可以藉由分佈在全身體表的「電感受器(electroreceptor)」，感知電場的相對變化，從而知道環境中的訊號所代表的意義，例如：同種魚之間同性或異性甚至不同種魚所發出的訊號。過去的研究知道，弱電魚的放電頻率是有雌、雄雙性的差異。一般而言，雄魚的放電頻率較低；而雌魚的頻率則較高。我們推測，這應該是受到性腺激素的影響。
為了要證實推測，我們對還未顯示性成熟的「大尾線鰭弱電魚(Sternopygus macrurus)」注射「人類胎盤絨毛激素(hCG)」，這會刺激性腺快速成熟。結果發現有些魚的放電頻率隨著注射激素後逐漸增加，而有些則是減少(圖8)。實驗結束後，對這些魚體加以解剖，確認了放電頻率上升的是雌魚，而下降的則是雄魚。這項簡單的實驗，確認了放電頻率在雌、雄魚上的差異，的確是由性腺激素在調控的。我們後續的研究，確認是因為性腺激素改變了腦區內「節拍器(pacemaker)」，細胞膜上離子通道的通透性，而導致了雌、雄魚間放電頻率次數上的差異。
用嗅覺偵測水中的訊號
魚類生活在水體裡，要感知溶於水中的化學訊號，主要是依靠位於吻端左、右的一對鼻孔內的嗅覺感受細胞。鼻孔前、後各一個開口，或是只有單一開孔但有一肉瓣，在中間將其分為前、後兩半。水隨著魚體的游泳，而由前端開口進入鼻腔內再由後鼻孔流出。溶於水中的化學分子，可以與嗅覺感知細胞結合而被感知。
過去的研究，已經知道魚類的嗅覺的功能包括偵測獵物、躲避獵食者、尋找交配的對象、洄游到原來出生的母川與尋找食物等。我的實驗室自行構築了魚類「電嗅圖記錄儀(electro-olfactogram, EOG)」(圖9)，可以精準以電生理方法測量當化學分子與嗅覺感受細胞結合時，所產生的電生理反應。
圖9：測量魚類嗅覺電生理反應時所使用的「電嗅圖記錄儀」裝置(由筆者自行構築)。
在研究每一種魚的嗅覺生理時，我們會先製備已知的20種胺基酸溶液，然後用滴管送到點帶石斑魚(Epinephelus coioides)的鼻腔內。透過置放在感受細胞上的電極，記錄牠們的嗅覺反應(圖10)。這就能產生該種魚的「嗅覺指紋圖」。我們發現肉食性的魚類，例如：鯛科魚類或石斑魚，對動物性蛋白胺基酸，例如麩醯胺(glutamine)、甘胺酸(glycine) 的嗅覺反應，就會比植物性蛋白胺基酸，例如麩胺酸（glutamic acid）和天門冬胺酸（aspartic
acid)來得強烈；而草食性的魚類，例如草魚或虱目魚，則是對植物性蛋白胺基酸的反應比較強。
結語
透過對魚類感覺神經生理的研究，我們可以瞭解到牠們的感覺系統有普遍性，例如：聽覺和嗅覺。但有些魚種會有特化的結構，使得牠們聽覺頻率比較寬、音壓比較低；有些魚種會因為成長過程中棲所的改變，而改變對色光的感受能力。
魚類們對食性的偏好也會因為先天性基因的決定，而對不同性質的胺基酸產生不同的差別反應；那些「弱電魚」的共同特徵是：牠們都是夜行性，居住的水域能見度差，因此依靠感測電場被擾動與否，就可使牠們游動自如，而不需要視覺的幫助。但在同一棲所內的其它種魚類，並不會全部演化出能發出弱電，或是有有電覺的感受能力。這就意味著魚類種類歧異度很高，即使在同一棲所內，卻都各自演化出獨特的感覺能力，從而佔有牠特殊的「生態區位(niche)」，減少不同種間的相互競爭。
現生魚類約有3萬3千多種左右，但有被詳細研究的魚種只佔了5百種。很顯然，我們對魚類感覺生理的瞭解還處於瞎子摸象的階段，離真正全盤解讀的境界仍有段很長的距離，因而需要年輕的一代來加入。
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