文 / 圖
莫顯蕎─國立中山大學榮譽退休教授、海生館特聘講座
1980年代初期，位於美國加州舊金山灣區的索薩利托市(Sausalito)曾發生過一樁「奇案」……
每到夏天夜晚，這個港灣小城的當地居民便會聽到一陣類似船笛的低鳴聲，這惱人的聲響常持續整晚，使當地居民非常困擾。低鳴聲每年變得越來越大聲，讓當地居民夜不能寐，嚴重地影響他們的生活。人們對於噪音的來源有許多揣測，有人認為是來自附近的柴油發電機，也有人認為是陸軍工程部門在附近進行秘密實驗，更有人認為是來地球過暑假的外星生命……，一時之間謠言與陰謀論在這地區盛傳。
最後是來自舊金山斯坦哈特水族館(Steinhart
Aquarium)的學者協助破案，找出這擾人安寧的聲音來源。原來罪魁禍首是雄性的斑光蟾魚(Plainfin midshipman toadfish)，每到夏天，牠們便會聚集在海灣與港口，一但牠們找到適合築巢的地方，這些單身漢們便會透過魚鳔上發音肌快速的收縮和放鬆震動魚鰾來發出求偶聲音，水下聲壓級約在154-161分貝之間。牠們築巢的地點也會隨時間變動，有時候牠們靠近岩石，有時則較靠近當地居民的船屋，蟾魚們的愛之曲就是讓當地居民多年來苦不堪言的真相。
你知道魚兒也會「說話」嗎？
文學中有許多富含詩意的詞句來形容大自然，例如啾啾蟲鳴、蛩音輕吟、鳥鳴嚶嚶、蛙鳴蟬噪、鯨詠等巧妙地描述各種動物的聲音，但水中游魚的聲音卻鮮有文辭描述，顯然很少人注意到魚會發出聲音。也許是魚與人水陸相隔，或因魚聲輕微，即使人在水中也不易覺察。其實魚不只會發出聲音，而且聲音還有重要功能。
聲音的傳播速度與介質的密度成正比，因此聲音在水中的速度是在空氣中的四倍。既然聲音在水中可以快速向四面八方傳送，魚類們也利用它來互通訊息。
其實會「發聲」的魚比你想像的還要多！全球約有30816種現生的硬骨魚類，分類為大約489個科，其中就有39科、800種以上的魚會發出具有功能的叫聲。其中種類和族群數量較多、漁業經濟價值較高和被研究較透徹的有二十四科，包括：鯡科、海鯰科、鱈科、蛇䲁科、隱魚科、蟾魚科、金鱗魚科、的鯛科、海龍魚科、飛角鲽魚科、鮋科、鮨科、 大眼鯛科、鰏科、笛鯛科、石鱸科、石首魚科、擬金眼鯛科、葉鯛科、蝴蝶魚科、慈鯛科、鰕虎魚科、鱗魨科與箱魨科。而大家耳熟能詳的年菜「大黃魚」就是石首魚中的一種，是會叫的魚喔！
魚兒們是如何發出聲音的？
魚類中只有「硬骨魚類」會發音，但魚類沒有聲帶，牠們的發聲原理主要可分為：一、利用牠堅硬的骨骼構造(例如咽頜齒、骨骼、鰭棘)間摩擦或撞擊；二、胸鰭的活動引發骨骼和相鄰之肌腱或特化鳞片間的摩擦；三、發音肌的快速收縮引起魚鰾或韌帶振動而產生聲音；四、魚鰾亦可放大聲音或產生共振進而改變聲音的特徵 (圖1)。
如同人類聲量高低有不同含意一樣，魚類的聲音特徵因其產生之機制及功用而異。典型的魚類聲音是由一連串的脈衝波所組成。利用摩擦發聲的主要頻率約在1000和4000赫茲間，能量分佈廣。其他發聲機制產生的聲音頻率多在1000赫玆以下，魚類諧音(Harmonic
sound)的情形並不普遍。聲音依據其音頻等特徵也有專屬的英文名稱來描述：包括purr、moan、hum (50 ~100赫茲，由短至長)；burst、thump (100~200 赫茲)；chirp、knock、drum、growl、grunt (200~500赫茲)；click、rattle、creak (1000赫茲及更高的頻率)( 圖2 )。
魚類主動發出的聲音是為了物種識別、防禦、敵對行為展示、求偶、生殖、群體維繫等目的。在這些相關的行為互動過程中，除了聲音之外，往往還同步配搭各式動作、甚至改變體色與體型構造等元素，以求達到有效地傳遞正確訊息。
你聽得到我說話嗎？
魚類發出的聲音真有通訊功能嗎？要回答這個問題，我們需要先了解「通訊」的定義。當動物發出的聲音被對方聽到之後，收音者若因而改變牠的行為，且對發音者(或群體)是有利的結果，這因果關係就符合了「通訊功能」的定義。但若行為之改變只對發音者有害的話，那就稱為「截聽」。
比如當在實驗中播放同種的聲音時，長刺真鰃(longspine
squirrelfish, Holocentrus rufus)的行為及喚叫活動沒有顯著的改變，但播放海豚的聲音時，長刺真鰃變得很安靜，以減低被海豚發現而被捕食的風險，這是一個海豚聲音被長刺真鰃截聽的例子。
不過「子非魚，安知魚之樂？」，在實驗室的科學家們要如何證明魚類以聲音互通訊息呢？我們可以在聲音發生時觀察相關個體間的行為互動及其結果，但是這種方法可能會遇到一些困擾，因為外觀上往往無法得知聲音源自哪一個體。因此科學家會先錄好某種魚類的聲音，在大型水缸中播給魚聽，如果牠們出現重複且可預測的行為反應，那麼我們就知道發出的聲音具有通訊的功用。
在實驗進行之前科學家們也需要知道這種魚的聽力音頻範圍。在一項研究中，當播放雄性斑光蟾魚(Porichthys notatus) 的求偶聲音時(圖3)，73%進行測試的成熟雌魚會沿直線或稍為彎曲的路線游近聲源，這結果證明求偶聲具有通訊功用。
用聲音找到小夥伴們！
防禦對生存至為重要，魚類在防禦過程驅趕對手時大多發出單一或數個短暫的敲擊聲(knock)。聲音的另一個功用是宣示發聲者所在的位置，它不但可以在生殖季節時吸引異性的注意，對群聚性的魚類也可以保持彼此適當的距離，易於維持群體基本的結構。
不過發聲的同時也會增加被獵食者發現的風險。例如群聚性的壯擬金眼鯛 (Pempheris adspersa)白天成群停留在隱密的地方，夜間才會到空曠處活動，牠們發出似爆米花時發的聲音 (pops)，包括1及2~7個成串的pop聲 (圖4 )，聲壓級(在離聲源一公尺處量測到的數值)為115分貝re 1µPa(註1)，該值相對低於其他魚種的平均值，使别的個體在5~10公尺處內還可以聽到。(點連結聽擬金眼鯛的聲音)
而這距離的遠近取决於聲源聲壓級的高低，春季滿月時聲音最大，夏季新月時最弱。此外研究也發現如升高正在播放的珊瑚礁背景聲(以鎗蝦的聲音為主)的音量，魚群聚集之密度也隨之升高，並降低其發聲活動，但若播放同種魚的聲音，魚群聚集密度及聲音出現數量都升高，顯示播放同種之聲音有聯繫個體，維持群體成員不至散失的功用。笛鯛也是群居性發音魚類，9~12毫米的灰笛鯛(gray snapper,
Lutjanus griseus)魚苗和成魚都會發出敲擊的聲音(knocks)，但魚苗只有在夜間才發出6~10個成串的聲音，而且前後相鄰兩個敲擊聲的間隔較成魚長，在黑暗的情况下敲擊聲有維繫魚苗群體聚集的功用。
小姐，妳願意跟我喝杯咖啡嗎？
正如文章開頭所提到的故事，有些雄魚會藉由「唱情歌」來吸引雌魚的注意。事實上，聲音在生物求偶上扮演重要的角色，不過通常只有雄魚發出求偶的聲音。雄雀鲷為了吸引雌魚的注意，會游往水面，然後快速地向下衝，同時發出含有多個短暫脈衝的叫聲(chirp)，這動作稱為訊號跳躍(signal jump)
(圖5)，有些雀鲷甚至每天做上幾百次。不少研究顯示動物求偶和其他生殖活動的聲音，其時間與頻率有種別的特有特徵，能與其他種類區隔。
科學家們在分析來自在不同海域(族群)的四種圓雀鯛(Dascyllus)雄魚之求偶聲音發現，聲音的長度有種間差別，而同種不同族群個體的聲音則是「脈衝間的時間相隔長度(與脈衝重複率相關)」有明顯的差異。住在相同區域(同域)的圓雀鯛種類，其種內個體間聲音的變異度會降低，使得種間的發聲特徵差異變大，求偶聲訊才不至混淆，進而降低雜交的機率。雖然如此，種間聲音特徵仍有部分重疊之處，因此雌魚在擇偶時除了多聽雄魚的聲音，也要配合雄魚其他的外形與行為特徵(如訊號跳躍型式) 作為線索，才能做出適當的選擇。
除了發聲特徵之外，不同種類雀鲷的「喚叫活動」量也不同，同域的兩種高身雀鯛(longfin damselfish,Stegastes diencaeus及dusky damselfish,Stegastes adustus)都產生三類聲音(chirp，pop，pulse train)，但是dusky damselfish會經常發出聲音，而且比longfin damselfish花更多時候在喚叫。
在求偶過程中或產卵前，雄魚靠近雌魚並會發出聲音來吸引雌魚。鰕虎魚科的(naked goby, Gobiosoma bosci)在生殖季節雄魚會變得很兇，但却會發出一連串 「的的」(click)聲吸引雌魚到牠的領域產卵。(點連結聽鰕虎魚的聲音)
魚類聲音頻率的高低和體長呈負相關，愈大的魚的聲音頻率愈低，此外大魚的聲壓級也較高，叫聲也可能更長。喚叫頻率密度和雄魚的生理狀况有關，雌魚可以從聲音特徵中萃取與雄魚生理有關的訊息來評估其優劣以做擇偶之决定。研究顯示，雌雀鯛偏好常常發出聲音的雄魚。
上述資料清楚顯示，良好的聲音溝通對魚類非常重要，但人類活動所造成的水下噪音污染，已干擾牠們的聽覺和通訊，對魚類的生殖活動、群體緊密性，甚至生存造成巨大的影響和危害，因此應該積極降低水下的噪音污染。
註1 分貝re 1μPa意指以1μPa為參考值的分貝值。
Pascal (Pa) - 帕斯卡; 壓力單位; 1 Pa＝1牛頓／平方公尺。μPa (micro
Pascal); 1Pa=106μPa。
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