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| 深海火山熱泉生活的怪方蟹和管蟲 （海生館多媒體影音館管理平台 生態繪圖） |
文、圖－國立中山大學海洋生物科技暨資源學系 助理教授 林梅芳
從深海熱泉到極地汪洋，地球從不曾對生命溫柔。然而，透過基因裡的「保鏢」與「防凍劑」，古老的海洋生物將這份又熱又冷的生存記憶，化作支撐生命繁衍不息的韌性。透過本篇文章，我們將深入分子層級，了解古老海洋生物如何通過「冰與火」的考驗，並在基因中留下不朽的印記。
熱，是生命能量的起點
地質資料顯示，早期地球的溫度酷熱如煉獄，以現代人的眼光來看，當時的地球環境根本不適合生物生存。然而，生命到底從何而來？這些生命如何克服高溫存活與繁殖？這些問題一直讓科學家深深著迷。
為了獲得解答，科學家們在實驗室裡進行探索。1953年，米勒（Stanley Miller）與尤里（Harold Urey）發表了一項著名的實驗結果：他們在燒瓶中模擬原始大氣的環境，成功合成含有多種胺基酸的「太古濃湯」。實驗中，他們先把水加熱以模擬產生水蒸氣的海洋，並利用高壓電擊燒瓶裡由水蒸氣、氫氣、甲烷與氨組成的混合物，模擬當時頻繁的閃電。當這些氣體經過冷卻後，蛋白質的最基本分子——胺基酸就誕生了。
這項實驗向世人證明，有了足夠的能量，無機物確實能轉化為構成蛋白質的「零件」。但是，就像只有螺絲沒有其他部件無法拼湊成一件完整家具，僅有胺基酸也無法形成與維持生命，更別說繁衍生命了。
有了構成蛋白質的零件後，生命還需要一份能代代相傳的「組裝說明書」。生命體需要遺傳物質，來維持個體的基本機能，並透過繁衍下一代以延續族群。這些遺傳物質首先會進行複製，接著透過交換遺傳訊息與細胞分裂，達到族群數量與遺傳多樣性的目的。然而，在生命初始的時刻，這些重要的遺傳物質是如何被複製的？
1989年諾貝爾化學獎得主奧特曼（Sid Altman）和切克（Tom Cech）發現RNA（核糖核酸）不僅能攜帶遺傳物質，也可以像蛋白酶一樣進行催化反應。這項發現說明了最初的生命使用RNA為遺傳物質，可以自行催化並複製。他們的研究支持了「RNA世界」（RNA world ）的假說。
至此，生命的零件與說明書都已經到位，那麼，驅動這些作用的能量又是從何而來？
熱泉生命起源假說
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| 圖1：龜山島沿海因為熱泉富含硫化物與二氧化碳，與海水交融後呈現牛奶色 |
在那樣的深海環境中，有水、有熱，而鹼性熱液裡富含氫氣，和遠古海中的碳酸接觸，形成「質子梯度」（Proton Gradient）。當時的熱液是鹼性的（質子極少），而周遭的海水相對較酸（質子極多），兩者接觸產生的能量落差，讓有機分子得以形成，並有機會在噴發口冷卻的岩石縫隙中聚集、濃縮。值得留意的是，「質子梯度」不僅可用來說明生命的起源，也是目前地球上所有生命用來驅動代謝作用的核心機制。
根據這些資料，海底熱泉為生命起源的假說因應而生（Martin et al. 2008）。近期在火山口熱泉的研究，發現這樣的環境可以驅動有機分子的結合和細胞膜的生成，並指出陸地上生命最初的形式可能就是「嗜熱生物」(Thermophile）(Damer and Deamer 2020)。
然而，要驗證這個假說，我們需要證據。2017年，科學家在熱泉沉澱物中，發現有疑似細菌造成的微結構化石。雖然這結果讓人振奮，但也衍生其他問題：這些微結構是否為細菌生成？它們真的是最原始的生命形式嗎？這些沉澱化石是否為最古老的化石？這些都仍是科學家們需要確認的問題。
目前科學界普遍支持「生命起源自海洋」的假說。一般認為，大約35至40億年前，藍綠菌（Cyanobacteriota）出現在地球上，也約在這個時期，地球的氧氣含量上升，使這類能使用氧氣生存的生物存活下來。幾百萬年後，氣候變溫和，真核生物誕生，複雜的生物關係出現，接著地球上物種多樣性快速增加。
我們無法回到原始地球環境，取得直接證據了解生命一開始的樣貌，但是從過去研究可以發現，高溫環境對於最早的生命來說，或許一點也不陌生。數億年的過程中，地球環境不斷變動與更迭，那麼在生命最根本的遺傳物質中，是否還能找得到古老記憶的蛛絲馬跡？
一般而言，大部分的生物難以生存在極端環境，例如極高溫、極低溫或高鹽等環境，但是這不代表極端環境裡沒有生物。在臺灣龜山島熱泉噴發口（圖1、圖2）附近，科學家發現了螃蟹、海葵、螺貝等生物；在極區的冰封水下，也住著魚和蝦；甚至在高鹽的湖泊裡也能發現生命的蹤跡。
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| 圖２：水下能見度低，地底可見氣泡冒出，水溫很高 |
這引發了一個關鍵問題：這些生長在極端環境的生物，究竟是如何適應這種特殊環境的？
冰火考驗，細胞都有辦法應對
分子生物學研究發現，無論是植物、動物或微生物，體內都擁有一種特殊的蛋白，能幫助它們在高溫環境中生存。這種蛋白被稱為「熱休克蛋白」（Heat-shock protein, HSP），它就像細胞裡的「保鏢」，主要保護其他蛋白質不受到熱的影響，並且在一般情況下，幫助其他蛋白質維持結構和功能。
我們針對臺灣龜山島熱泉的古老生物——黑側花海葵（Anthopleura nigrescens）的轉錄基因體研究發現，當海葵面臨熱壓力時，體內熱休克蛋白的轉錄本（Transcript）表現量會顯著上升。這顯示這種蛋白對於海葵調適熱壓力的重要性 (Lin et al. 2025）（圖3）。
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| 我們把龜山島的黑側花海葵養在實驗室水缸中，並且提高海水溫度至攝氏35度， 造成比一般珊瑚和海葵等刺絲胞動物能承受的熱壓力還要高的溫度； 從海葵外觀我們可以觀察到牠們的觸手仍舊伸展，似乎沒有影響； 但是，其體內的熱休克蛋白已經啟動作用，以幫助海葵適應高溫，提升生存機會。 （林梅芳實驗室提供） |
細菌雖小，但無所不在，如前所述，即使在滾燙的溫泉中，也能發現嗜熱菌存在。其中最著名的，莫過於水生棲熱菌（Thermus aquaticus）。這種細菌最早由布洛克（T.D. Brock）和弗力茲（H. Freeze）自溫泉中發現，隨後由國立陽明交通大學錢嘉韻教授分離出關鍵的「聚合酶」 (Chien et al. 1976)。這種聚合酶具有絕佳的耐熱力，正是嗜熱菌得以在高溫環境中生存的秘技。
如果你曾經在新冠疫情期間做過檢測，可得好好感謝這個細菌與錢教授。因為這個關鍵的聚合酶，很快就被應用在分子生物實驗中的「聚合酶連鎖反應 (Polymerase chain reaction, PCR)」。在PCR過程中，科學家首先需要透過高溫將DNA「變性」，也就是讓緊黏的雙股分開變成兩條單股，然後再透過引子黏合，接著聚合酶大顯身手，將DNA複製。然而一般聚合酶通常無法承受高溫，受熱後就會失去活性。但是來自嗜熱菌的聚合酶就非常適合這環境，因此以其學名Thermus aquaticus的縮寫命名，也就是聚合酶連鎖反應中常用的「Taq聚合酶」。Taq聚合酶讓DNA複製變得有效率，也推動了接下來的基因體解序時代的序章。
除了極端的高溫，生命在寒冷的環境中也展現了驚人的適應力。在極區，科學家發現可以在冰點以下的水中游泳的魚。1971年，研究者在這些魚的血液中發現抗凍蛋白（Antifreeze proteins, AFPs）。這類蛋白具有獨特結構，可以抑制冰晶生長，進而防止細胞凍壞（DeVries 1971）。
針對南極魚亞目（Notothenioids）的研究更發現，這些魚具有一種抗凍醣蛋白，而這種蛋白竟是起源於原本負責消化蛋白質的「胰蛋白酶原」（Trypsinogen）基因。這場演化事件發生於約500萬至1,400萬年前，正是南極開始溫度下降、變寒冷的時期。此一發現亦是蛋白質演化研究中，首次明確證實「新基因可由既有基因衍生，並獲得全新功能的案例」 (Chen et al. 1997)。這個發現，也證實了生物能隨著環境而衍生出相對應的適應機制。順帶一提，這類蛋白質防冰的特質，也很快地被應用在藥學、食品加工業上與農產改良技術上，例如，冰淇淋中添加抗凍蛋白，抑制冰晶生長，即使經過長時間冷凍仍能維持絲滑口感。
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| 南極苔蘚（海生館多媒體影音館管理平台） |
生命自會找到出路
我們再把焦點轉回到古老生物上。雖然珊瑚出現在地球上的時間可追溯至約5億年前，但是這不代表所有現生珊瑚是耐熱的。臺灣墾丁地區得天獨厚，孕育了約有300種石珊瑚，是物種多樣性相當高的寶庫。其中在核三出水口，曾經有很高的珊瑚覆蓋率，但在歷經40年的核冷卻用熱水排放，讓出水口平均海水溫度約高於周圍海域攝氏3至4度。這樣的環境雖然對珊瑚造成非常高的熱壓力，但也讓這裡的珊瑚群落展現出不同的生命力。我們研究核三出水口的珊瑚，發現這裡的珊瑚確實和其他區域的珊瑚有所不同，熱壓力汰除了一些不耐熱的個體，留下來的珊瑚則展現特殊分子機制，努力在變化的環境中尋求生存之道。
遺傳物質記載了地球上生物祖先數十億年來的繁衍紀錄，隨著地球環境變遷與數次大滅絕事件中推移，一些生物從此絕跡，生存下來的生物因應環境複雜度增加，也演化提升了多樣性，以及生物體內的更細緻與多功能的分子機制。從古至今，生命始終在「變動」中尋找出口。這些刻在基因裡的記憶，不僅是過去生存的證明，更是支持生命在未來變幻莫測的地球上，繼續繁衍不息的韌性來源。
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| 珊瑚礁生態（海生館多媒體影音館管理平台） |
參考文獻
1.Brock TD, Freeze H. (1969) Thermus aquaticus gen. n. and sp. n., a
nonsporulating extreme thermophile. Journal of Bacteriology, 98(1):289-97.
2.Chien A., Edgar D. B., Trela J. M. (1976). Deoxyribonucleic acid
polymerase from the extreme thermophile Thermus aquaticus. Journal of
Bacteriology, 127(3): 1550-7.
3.Chen L, DeVries AL, Cheng CH. (1997). Evolution of antifreeze
glycoprotein gene from a trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America, 94(8):3811-6.
4.Damer B, Deamer D. (2020). The hot spring hypothesis for an origin
of life. Astrobiology, 20(4):429-452.
5.DeVries, A. L. (1971). Glycoproteins as biological antifreeze
agents in antarctic fishes. Science, 172, 1152-1155.
6.Lin, M. F., Liu, L. L., Chen, C. T. (2025). Transcriptomics of the
Anthopleura sea anemone reveals unique adaptive strategies to shallow-water
hydrothermal vent. Ecology and Evolution, 15, e71252.
7.Martin, W., Baross, J., Kelley, D. et al. (2008). Hydrothermal vents and the origin of life. Nature Reviews Microbiology, 6, 805-814.
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