半島、陸蟹與守護者

圖1：位於墾丁國家公園內的香蕉灣地區，棲息在高潮線以上陸域區域的陸蟹，已記錄超過30種，

至今仍是世界上海岸林棲地陸蟹物種多樣性最高的地區

 文、圖－台灣生態學會理事長暨陸蟹生態研究室負責人 劉烘昌

從棲地多樣性到地方保育行動，看見恆春半島陸蟹的生存智慧與人類的守護足跡。

30多年前，在命運的指引下，我與恆春半島結下了不解之緣，我已數不清有多少個晨昏與潮起潮落，都在這片碧海藍天下度過。而讓我一次次回到這裡的，不只是海風與珊瑚礁的呼喚，而是一群常被人忽略、卻充滿奧秘的生物——陸蟹。

這些「生活在陸地上的螃蟹」其實是演化奇蹟的見證者。牠們不僅是熱帶與亞熱帶地區重要的自然資源，更是陸生演化的代表、海岸生態系中不可或缺的角色。只可惜，陸蟹的研究往往被忽視：在貧窮國度中牠們成了餐桌上的食物；在科學強國中卻因缺乏分布而被遺忘。

然而在半島上，卻有一群人，在夜色裡揮著手電筒，耐心地指引過往車輛，只為讓那些抱著卵、奔向大海的蟹媽媽能安全抵達終點。因為這群人默默守護、持續研究，讓這群原本被忽略的陸蟹，成了恆春半島最獨特、也最動人的風景之一。  

▎恆春半島的陸蟹

恆春半島曾是充滿生命力的生態熱點。在墾丁國家公園範圍內，馬路邊的小蝸牛、夜行的大蜈蚣、林間的攀木蜥蜴和震耳欲聾的蟬聲共同構成這裡獨特的自然景觀。而在這片海岸線上，還隱藏著一群常被忽略的居民：「陸蟹」。

從保力溪口至南仁灣，長達70公里的海岸地帶有著超過15處棲地，陸蟹種類超過20種，遠遠超過世界上多數熱帶海岸（圖1）。在後灣、香蕉灣、鵝鑾鼻、溪仔口、出風鼻及九棚等處海岸林，至今仍有數以千計的奧氏後相手蟹（Metasesarma aubryi）棲息其間。港口溪、保力溪等濕地型河口更是陸蟹的天堂。以滿洲鄉的港口溪河口為例，目前總共記錄過62種陸蟹，在2000年之前的中型仿相手蟹（Sesarmops intermedium，現名中型東相蟹 Orisarma intermedium)族群數量至少超過50萬隻（圖2）。

圖2：中型仿相手蟹過去在港口溪河口族群數量龐大，但現今的族群數量已經不到30年前的百分之一

恆春半島的陸蟹主要分為兩大類：一類是棲息在乾燥的海岸林，如紫地蟹（ Gecarcoidea lalandii，圖3）、 圓形圓軸蟹（Cardisoma rotundum，現名圓形特氏蟹 Tuerkayana rotundum）、奧氏後相手蟹（Metasesarma aubryi）及短腕陸寄居蟹（Coenobita brevimanus）；另一類則偏好潮溼的河口及濕地，如兇狠圓軸蟹（Cardisoma carnifex，圖4）、中型仿相手蟹、新脹蟹屬（Neosarmatium）及擬相手蟹屬（Parasesarma）。

圖3：紫地蟹是棲息在海岸林內的代表性陸蟹

圖4：兇狠圓軸蟹是棲息在河口及海岸濕地的代表性陸蟹

半島之所以能孕育出這樣豐富的陸蟹世界，關鍵在於環境的多樣性。從裸露的沙灘、草地、灌叢到濃密的海岸林，每一段地景都提供不同的棲息條件，而藏著無數孔隙的珊瑚礁，更成為生物天然的避難所。陸蟹們也發揮驚人的適應力：有的挖洞住在地下，有的在地表生活，還有些種類棲息在樹上（圖5）。從地底到樹梢，牠們共享這片棲地，造就了恆春半島海岸高物種多樣性的陸蟹社會。

圖5： 樹蟹（Labuanium scandens）是棲息在成熟海岸林的樹棲性陸蟹

▎陸蟹的繁殖與釋幼

雖然恆春半島的陸蟹種類繁多，但牠們多半作息隱密，白日難得一見。不過，多數棲息在海岸地區的陸蟹仍維持其海洋祖先的繁殖方式，牠們的卵孵化出的是需要在海中行浮游生活的「蚤狀幼體」（圖6），完成變態過程後以「大眼幼體」（圖7）的型態返回陸地生活。這代表懷孕的螃蟹媽媽，必須抱著卵粒前往海邊，將即將孵化的幼體釋放到海洋中。為了提高幼體存活率，許多種類會在特定時刻「集體降海釋幼」，只要掌握時間，就能見證牠們成群奔向海洋的壯麗景象。

圖6：美麗岩相手蟹的第一期蚤狀幼體

圖7：美麗岩相手蟹的大眼幼體

其中最爲人知的，便是每年農曆6至10月的「月圓之夜」了。但實際上各種陸蟹的釋幼時機並不相同：毛足圓軸蟹（Cardisoma hirtipes ，現名毛足特氏蟹 Tuerkayana hirtipes，圖8）與圓形圓軸蟹（圓形特氏蟹）確實偏好滿月前後；小型的橙螯隱蟹（顯赫表方蟹，Epigrapsus notatus，圖9）與小隱蟹（光滑表方蟹，Epigrapsus politus）則在月圓後3日開始登場；紫地蟹與奧氏後相手蟹（圖10、11）多於月圓後一週至新月期間的凌晨日出前出現；甚至還有陸寄居蟹選擇新月時釋幼。對恆春半島而言，從晚春（4月）到初冬（11月）幾乎夜夜都有陸蟹前往海邊繁殖釋幼，潮間帶成為生命的舞台。

圖8：毛足圓軸蟹在月圓期間進行降海釋幼

圖9：橙螯隱蟹通常在月圓後3天開始進行降海釋幼

圖10：奧氏後相手蟹在農曆26日前後出現降海釋幼高峰

圖11：奧氏後相手蟹的抱卵雌蟹集體進行降海釋幼遷徙

當抱卵雌蟹進入海中時，牠們快速地搧動腹部，成千上萬的幼體如浪潮般湧出，畫面震撼而壯麗（圖12）。但有些種類則有不同策略，小隱蟹與橙螯隱蟹平貼在岩礁表面，身體左右迅速搖擺釋幼（圖13）。紫地蟹甚至不需要進入海中，而是直接從岩礁海崖上將整團卵塊丟入海中（圖14）。這些短暫而精準的動作，都凝聚了生物繁衍後代的智慧。

圖12： 進行釋幼的圓形圓軸蟹

圖13：釋幼的橙螯隱蟹

圖14：紫地蟹抱卵雌蟹在水外將卵塊丟入海中

▎陸蟹的生態角色

不過，陸蟹最重要的價值，還是在於牠們在生態體系中所扮演的角色及影響力。陸蟹是少數能跨草食食物鏈（the grazing food chain）與碎屑食物鏈（the detrital food chain）的動物，既取食活體植物，也啃食枯枝落葉；有些甚至會捕食其他小動物，成為食物鏈中的高階消費者（圖15）。體型龐大的椰子蟹（Birgus latro），更在許多熱帶島嶼上成為頂級掠食者。

圖15：奧氏後相手蟹捕食鞭蠍

雖然目前學界認定扮演分解者角色的生物只有細菌與真菌，但許多陸蟹確實已被證明具有消化纖維素酵素的基因，能夠自行合成消化纖維素的酵素，符合分解者（decomposer）的定義。即便是只有枯枝落葉，陸蟹也依然能維持龐大的族群。陸蟹的廣泛食性及外溫動物（又稱變溫動物，藉由環境中所吸收的熱能來調節體溫）的特性，使牠們能夠以較低的代謝成本有效利用棲地資源，進而創造驚人的族群密度。以澳洲的聖誕島為例，紅地蟹的平均生物量為1,137 公斤/公頃，遠超過亞馬遜雨林核心區動物的總生物量（200 公斤/公頃）及東非草原成群牛羚奔騰的大型草食動物的生物量（100至300公斤/公頃）。

▎陸蟹的保育行動

人煙稀少的熱帶島嶼，是陸蟹最理想的生存環境。恆春半島雖然本地人口不多，碧海藍天的美景卻吸引了大量遊客，也讓陸蟹的生存面臨嚴峻的挑戰。牠們面臨的生存威脅均與人類有直接或間接的關聯，包括棲地破壞、人為捕捉、路殺（圖16）、外來入侵種危害（圖17）及氣候變遷等。其中路殺是最被人關注的議題。墾丁國家公園的觀光旺季也正好是雌蟹前往海邊釋幼的季節，車流繁忙的濱海公路成了牠們的死亡陷阱，從香蕉灣至佳樂水停車場短短17.6公里路段，就曾記錄過超過20種陸蟹遭到路殺，創下全球最高紀錄。

圖16：遭路殺的中型仿相手蟹抱卵雌蟹

圖17：遭受外來入侵種——黃狂蟻攻擊的奧氏後相手蟹

然而，解決陸蟹生存威脅的關鍵也在於人。過去30年間，臺灣在陸蟹的各類研究都有相當的進展，通俗的陸蟹書籍與影片作品繁多，使得一般民眾對陸蟹的認識在世界上名列前茅。如今，從墾丁（圖18）到臺南沿岸，甚至離島，都陸續展開護蟹行動。每當抱卵雌蟹降海釋幼時，人們自發組成志工隊，沿路設下警示與圍欄，守護牠們完成生命的旅程。在志工群體中，除了在地的成人志工外，最讓我感動與欣慰的，是愈來愈多在地孩子的加入。有的孩子一臺車、一臺車地向駕駛解釋為何必須暫時停下，有的則拿著手電筒，陪著大人一起協助抱卵雌蟹安全橫越馬路。

圖18：墾丁國家公園管理處的封路護蟹活動吸引大量的民眾積極參與

我深信，唯有當地居民親身投入，保育行動才能在土地上真正扎根並延續。而人們手中那一盞盞手電筒，點亮的不只是黑夜，也照亮了臺灣陸蟹的未來。正因有這些守護者的存在，陸蟹的身影，仍能在月光與浪聲間，延續牠們的生命旅程。