海草床上的精靈 靦腆的尖齒檸檬鯊

 

尖齒檸檬鯊 (海生館多媒體影音管理平臺，郭家榆攝）

文、圖－真理大學運動管理學系 副教授 陳餘鋆

▎從海中霸主到瀕危物種

說到鯊魚，許多人都會聯想到牠們海中惡霸形象：牠會潛伏在深藍海水裡，無差別攻擊任何經過的生物，甚至能吞下汽車輪胎與冰箱。牠們被視為海洋食物鏈中的頂端獵食者，彷彿天生的殺戮機器。然而，這其實是好萊塢電影帶給我們的錯誤認知。近年來隨著科學家對全球鯊魚分布的追蹤與野外生態研究持續深入，我們對這些海洋生物有了更多的認識，也才意識到值得擔憂的，並非這些鯊魚的攻擊性，而是牠們岌岌可危的生存環境。

如本文要介紹的尖齒檸檬鯊  (Negaprion acutidens）便是如此。牠們曾經是熱帶近岸海域裡常見的物種，從印度洋到太平洋，從印度次大陸的海岸向東延伸到東南亞，再向北延伸到臺灣和菲律賓，甚至遠至夏威夷群島與法屬波里尼西亞 (大溪地)，都能見到尖齒檸檬鯊的蹤跡。然而，全球過度捕撈與棲息地被破壞，導致牠們的身影在多處海域銳減甚至消失，國際自然保育聯盟（IUCN）也因此將尖齒檸檬鯊列為瀕臨滅絕 (Endangered)的物種。在臺灣，目前僅能於東沙環礁海域觀測到族群活動，且95%以上的個體都集中分布於環礁西側的東沙島周圍海域 (圖1)。

圖1：2023至2024年尖齒檸檬鯊在東沙環礁的分布

▎母鯊歸來

全球檸檬鯊分為兩種，分別為分布於印度洋——太平洋海域的尖齒檸檬鯊和大西洋海域的短吻檸檬鯊（Negaprion brevirostris），各海域的雌性受孕檸檬鯊會在不同的月份回到牠們出生的水域生產，如同雌海龜回到出生地產卵一般，稱之為「歸家效應」 (Philopatric effect)。

而從2016至2024年，海洋國家公園管理處與真理大學研究團隊持續在每年3月觀察到大腹便便的母鯊洄游至東沙島沿岸水域 (圖2)。例如2017年4月初，研究人員就在東沙島南岸捕獲一尾懷孕母鯊 (圖3)，從4月至6月間牠主要活動於東沙島近岸海域，並在小潟湖口徘徊直到6月底才離開。透過追蹤也發現，這尾母鯊在後續1年期中，仍持續往返於北環礁海域與東沙島之間，顯示雌性成鯊成熟後仍會持續活動於東沙環礁海域 (圖4)，也證明了東沙島海域是尖齒檸檬鯊重要之生產地與活動棲息區域。

圖2：歸家生產的母鯊洄游於小潟湖口淺灘區

圖3： 2017年4月1日東沙島南岸捕獲之懷孕母鯊

過去對東沙環礁魚類的調查發現，調查人員與尖齒檸檬鯊罕有直接在水中相遇的機會，多數須經由釣捕的方式記錄。本研究團隊經由空拍追蹤進一步得知，不同於鼬鯊（Galeocerdo cuvier）或黑邊鰭真鯊（Carcharhinus limbatus）等其他島邊常見鯊魚對人類的好奇反應 ，多數檸檬鯊在靠近人類2至3公尺前便會迅速轉身離開，因此研究人員在東沙島海域的水中調查幾乎記錄不到尖齒檸檬鯊，只能經由陸上目視或空拍觀察。

圖4：2017年4月1日捕獲之成熟母鯊在2017年6月25日至2018年4月14日之間仍洄游於北環礁與東沙島之間水域

▎解密幼鯊的美食清單

尖齒檸檬鯊的吻部短而鈍圓，呈現較為寬扁的頭部，雙眼略小，略呈橢圓形。當掠食或有異物接近眼部時，牠們的瞬膜會瞬間閉合，保護眼睛，看起來像是在翻白眼。由於尖齒檸檬鯊具有2個大背鰭，因此當牠們洄游時就非常容易辨識身分，加上寬大呈鐮刀形的胸鰭與黃褐色至灰黑色的體背，尖齒檸檬鯊也被稱為鐮鰭檸檬鮫。

根據以往學者研究資料顯示，尖齒檸檬鯊幼鯊經常出現於紅樹林與礁台區，偏好較淺與較暖的水域，學者推測這可能是為了避免遭到捕食者攻擊的風險。國外在塞昔爾海域研究 (Hodgkiss et al., 2017) 發現，撫育區外的幼鯊普遍體重偏低且較為瘦弱，顯示當地水域（涵蓋外區）已無法有效提供幼鯊成長所需的餌食。為了解檸檬鯊的攝食慣性，研究團隊將調查期間意外死亡之個體進行胃內殘留物分析，發現其主要食物多為海草床之棲息物種 (圖5)，例如虱目魚（Chanos chanos）、單斑龍占魚（Lethrinus harak）、橘帶龍占魚（Lethrinus obsoletus）、纖鸚鯉（Leptoscarus vaigiensis）、沙丁魚 (Sardinops spp.)、長鰭臭肚魚(Siganus canaliculatus)、蠕紋裸胸鯙 (Gymnothorax kidako)、半環蓋蛇鰻 (Leiuranus semicinctus)、管唇魚 (Cheilio inermis)等。由於上述魚種皆為沿岸海草床常見物種，尤其單斑龍占魚與纖鸚鯉更是本區域之優勢魚種，因此推測尖齒檸檬鯊是以海草床上分布之魚類為主要之餌食。

圖5：尖齒檸檬鯊常見之攝食物種為海草床上之優勢物種單斑龍占

雖然檸檬鯊屬於食物鏈頂端的掠食者，但在國外的追蹤紀錄顯示，即使是亞成鯊個體的捕食能力也相當有限，常常需要回到岸際水淺處捕食才能獲得足夠能量。在東沙島海域歷年調查結果顯示，多數檢測到的個體呈現空腹狀態，且體重偏低。在歷年調查中，1至2齡之個體普遍瘦弱（70-79公分）且體重較低，推測可能與幼鯊 （圖6）捕食能力不足或餌食匱乏有關。然而，當個體成長達100公分（3齡以上），不論是小鯊 （圖７）或亞成鯊 （圖8），其體型普遍更為強壯，且體重顯著增加，同時被捕捉後個體活力之恢復時間較短，顯示其捕食效率與適應能力已大幅提升。

圖6：蛇籠捕獲之幼鯊

圖7：延繩釣捕獲之小鯊

圖8：延繩釣捕獲之亞成鯊

▎檸檬鯊的海草床產房

尖齒檸檬鯊與真鯊科（Carcharhinidae）的其他成員一樣為10到11個月妊期的胎生方式，受孕後隔年可以產下1至13 胎45到80公分長的小鯊魚，然後以每年10至15公分成長。然而研究也顯示尖齒檸檬鯊很少進行長距離的遷徙，多數個體都可在同一年內反覆出現在同一區域，幼鯊尤其偏好短距離的洄游，棲息於河口、潟湖與紅樹林亦或海草床等開放水域之潮間帶（水深2公尺以內）。

2013年臺灣首次展開的調查 (王和陳，2013，2014）發現，3至5月可觀察到體長2到3公尺的成熟個體洄游於東沙島周邊海域。持續至2024年的研究更發現，懷孕母鯊每年3月底至5月初會洄游至東沙島西側海域，尤其在滿潮或水位較高時，常可見到母鯊在小潟湖口洄游。調查期間甚至可在水中發現羊水沾黏在海草床上（圖9）。透過上述水域海草床上懷孕母鯊的洄游、陸續羊水的發現與之後上百尾的新生幼鯊在此持續被空拍記錄與籠具捕捉，研究人員得以推測東沙島小潟湖口海草床，是尖齒檸檬鯊重要生產場域，同時也是未成年檸檬鯊成長撫育之區域。

圖9：海草床沾黏檸檬鯊之羊水

▎檸檬鯊的東沙島幼兒園

自2012起到2024年間，研究團隊持續在東沙島周圍海域使用「標定後釋放再捕捉」（Mark and Recapture）方式對尖齒檸檬鯊進行追蹤。歷年累積之樣本紀錄顯示，捕獲個體中以幼鯊所佔比例最高 (圖10)，其中又以東沙島小潟湖內的個體數量最多（全長在100公分以內，即3齡以內之幼鯊）。研究團隊進一步用2015至2024的資料，以Jolly-Seber方法進行開放性族群評估，估計約有200到300尾左右的尖齒檸檬鯊幼鯊在該海域棲息與活動。

多次重覆捕獲資料顯示，東沙尖齒檸檬鯊幼鯊成長速度較為緩慢，無論是體長或體重皆低於其他區域的研究值。透過追蹤聲波標籤的資訊時發現，尖齒檸檬鯊幼鯊多停留在小潟湖內，其次是小潟湖口，白天與晚上活動的頻率無明顯差異，顯示這些淺水域是牠們主要的棲息區域，推測是因為捕食能力不足，在淺水區更容易成功追捕餌食魚類。

2022年之前，體長1公尺以上之小鯊與亞成鯊主要在東沙島周邊海域洄游，但會以東沙島西側為主要棲息地，且會利用漲潮時間靠近近岸水域或進入小潟湖內洄游。顯示東沙海域同時也是亞成鯊之重要棲地，而近岸海域與海草床區域更是新生幼鯊的生產區與撫育場。

研究中的所有個體都在東沙島近岸海域捕獲，且雌雄的體長與體重並無顯著差異，捕獲個體多為200公分以下的亞成鯊、小鯊與幼鯊，而成鯊僅在生產週期3至6月間會靠近東沙島海域，顯示東沙島海域為亞成鯊以下之個體的主要分布區域。換句話說，東沙島近岸海域是尖齒檸檬鯊的「幼兒園」！讓這些尚未成熟的個體能在相對安全的海域中，學會捕食與生存的技能。在全球多數沿岸棲地遭到人為破壞與過漁現象衝擊下，東沙島海域仍能維持棲地生態的完整性，更顯其重要性。

圖10：2015至2021年捕獲尖齒檸檬鯊數量變化

▎守護檸檬鯊的最後樂土

透過長期標定與回捕資料，研究團隊分析了2023至2024年間，各年齡層檸檬鯊的成長情況，發現其成長表現存在顯著差異。全長在1到1.5公尺之間，4到6齡間的小鯊的全長成長率是最高的；而亞成鯊則是體重增加較多，顯示檸檬鯊小鯊以上個體的捕食能力較爲提升；相較之下，新生幼鯊與 3 齡以下、體長不足 1 公尺的個體則出現體重下降或成長遲緩的情況。有別於其他區域學者研究文獻所提及尖齒檸檬鯊體長每年成長12至15公分，東沙島族群不同年齡層有差異化的成長速度。研究團隊也推測，幼鯊個體的捕食能力不足，或其棲息區域之餌食魚類資源匱乏，都是可能導致其成長緩慢的原因，因此亟需提出相應的管理策略與規劃。

近年來，東沙島上工程案持續進行，各蛇籠測站的調查顯示，2022至2024年的單位努力漁獲量（CPUE）有下降趨勢，顯示族群可能已受到影響，需要持續監測與關注。在全球尖齒檸檬鯊族群因棲地破壞導致數量銳減，被列為瀕危物種之際，東沙島海域仍可發現不少的族群數量，更凸顯其作為重要棲地的價值。然而，工程施作期間族群數量逐漸減少，與棲息地變動的風險仍不容忽視，未來對此地的長期調查、保育與維護規劃更顯迫切與必要。