外來藻類如何潛入臺灣水域？從水族貿易到海岸入侵

 

筆者在彰化芳苑王功沿海拍攝的南方石蓴（Ulva meridionalis）藻華綠潮

文、圖－東海大學生命科學系暨生態與環境研究中心 教授 劉少倫

▎從訪客到入侵者：外來種與入侵外來種怎麼區分?

你在河堤或公園散步時，是否看過綠鬣蜥？

牠靜靜地趴在草地或和河岸邊，鱗片在陽光下閃著細碎的光，長長的尾巴蜿蜒在落葉間，看起來像是哪個孩子遺落的奇特玩具。這種來自中南美洲的爬行動物，並不屬於臺灣的自然環境，牠們被人們引進作為寵物後，又因為棄養與逃逸等原因，在野外建立族群，從「外來客」變為「入侵者」。短短幾年間，牠們便在南臺灣沿岸與農田迅速繁殖，還啃食作物、鑽洞破壞堤防，並威脅本土生態，成為臺灣近年棘手的環境問題。

根據《生物多樣性公約》，外來種（Alien species）指的是原本不屬於某地的生物，因人為因素而被引入其自然分布區以外的環境；而入侵外來種（Invasive alien species）則是那些會對當地生態系統，或原生物種造成威脅的外來種。雖然這兩者在定義上有所不同，但實務上，社會大眾與政府部門多半只關注造成衝擊的入侵外來種，卻忽略了外來種引入後其它階段的生態現象。其實，外來種是否會成為入侵外來種，這是一個受到人類活動影響、且高度動態、連續又複雜的生態過程。學界通常以「引入－歸化－入侵連續過程」（introduction-naturalization-invasion continuum）來描述這一現象（Daly et al., 2023）。

在這個連續過程中，受到人為干擾影響，一個外來種即使成功跨越地理障礙被引入到新環境，也不一定能適應當地條件而順利生長；即使生長了，也可能無法成功繁殖，因此難以對當地生態造成明顯影響。若在經歷一段潛伏期後，能適應環境並開始繁殖，就可能逐漸歸化，進而在非原生地建立穩定族群。接下來，若其族群開始快速擴張，對當地生態系或社會經濟造成重大衝擊，就會被認定為入侵外來種，成為社會關注與政府管理的焦點。

然而，從引入到入侵的每一階段，其實都受到許多環境與人為因素的交互影響。例如：為什麼有些外來種能輕易被引入，但有些難以擴散？為什麼有些能順利生長並繁殖，而有些則無法存活？為什麼有些雖然能成功歸化卻不具入侵性，但有些則會對生態造成嚴重衝擊？這些問題凸顯外來種入侵並非單一事件，而是一連串充滿不確定性的生態過程。要如何有效地預防與管理？必須透過科學研究與長期監測，掌握這些動態過程，進而制定出更精準且具前瞻性的管理策略。

▎外來藻類的引入

在臺灣，除了前段提到的綠鬣蜥外，還有小花蔓澤蘭與紅火蟻等都是廣為人知的陸域外來入侵種；淡水水域中，福壽螺、魚虎（小盾鱧）、珍珠石斑與紅魔鬼也同樣對原生生態造成威脅。相較這些惡名昭彰的案例，臺灣對外來藻類的研究則明顯不足。

外來藻類的研究，絕大部分都在國外比較常見，尤其是海洋藻類，主要原因是它們在歐美沿海已造成許多生態或社會經濟上的危害。舉例來說，原廣泛分布於大西洋、印度洋與太平洋熱帶亞熱帶溫暖水域的杉葉蕨藻（Caulerpa taxifolia；見圖1），因觀賞價值與抑制雜藻能力被引入歐洲水族業，卻疑似因為摩納哥海洋博物館（Musée océanographique de Monaco）或當地私人水族業排放逸出，經歸化能忍受地中海較冷的水溫後，便迅速擴散於地中海（Jousson et al., 1998）。其大規模生長讓某些區域原生海草床棲地消失，也導致生物多樣性下降，因而在當地被稱為「殺手海藻」，並列入國際自然保護聯盟（IUCN）全球百大外來入侵種。與許多外來入侵種的研究相似，唯有當其物種已造成明顯的生態或社會經濟衝擊時，才開始加強關注。這時才會進行更多研究有關這個物種如何傳播引入、怎麼調適生長繁殖，並最終導致入侵現象發生。

筆者在東沙島所拍攝大型海洋綠藻的杉葉蕨藻（Caulerpa taxifolia）。
此種蕨藻易與另種常見的羽狀蕨藻（Caulerpa sertularioides）混淆，
差別在於杉葉蕨藻的小枝基部有明顯溢縮（紅色箭頭）

外來藻類常見的引入途徑包括觀賞水族貿易、水產養殖與船舶壓艙水排放，例如，前述的杉葉蕨藻便是透過水族貿易進入非原生地。1970年代，夏威夷為發展水產養殖，自菲律賓引進3種卡帕藻（Kappaphycus）與麒麟菜（Eucheuma）至Kāne‘ohe灣，沒想到這些藻類迅速擴散並取代原生珊瑚，讓珊瑚礁生態系逐漸轉變成以大型藻類為主的環境。1996年時，其分布已擴展到灣外5五公里處；1999年更蔓延至灣北；到了2001年，灣內許多珊瑚礁台上，藻類的平均覆蓋率已達 40%（Winston et al., 2023）。

此外，船舶壓艙水亦是外來藻類的重要來源之一。壓艙水用以維持船隻航行穩定，但若水中含有藻類孢子，便可能在排放時釋入新環境。鈍對生藻（Dichotomaria obtusata；見圖2）就疑似是透過來往蘇伊士運河的船隻，將其從紅海擴散至以色列沿海。（Hoffman et al., 2015）。

上述的3種外來藻類引入的方式中，前面兩種屬於人為主動且直接的引入；而最後一種雖然也是因為人為活動造成，但卻是非主動間接的引入。人為主動引入的外來藻類，我們可以透過較為直接的管理手段防治，例如嚴格管制引入與交易。然而，對於非主動引入的狀況則更難防範，畢竟我們連它們是否有出現，都無法及時用肉眼判定。因此，在全球化貿易高度頻繁的今天，這種非主動引入的外來藻類，反而更是防治工作中亟需被注意的重要環節。

筆者在墾丁海域所拍攝大型海洋紅藻的鈍對生藻（Dichotomaria obtusata）

▎不請自來的「偷渡客」

正如前文所述，臺灣在外來藻類的研究與了解上仍顯不足，遠不如歐美國家成熟。筆者認為，主要原因有二：首先，在臺灣，對周邊海域藻類的系統性分類與調查長期不足，因此關於藻類多樣性的基礎資料仍相當有限。在生態研究方面，也較少將多樣性資料整合應用在群落或生態系尺度的研究，例如利用穿越線等量化方法。因此，這讓我們難以掌握各地區海藻組成的變化趨勢，也不容易及時辨識可能出現的生態危害徵兆。其次，由於許多區域本就缺乏藻類多樣性的基礎或量化資料，導致即使後續調查發現新增藻種，但缺乏完整的歷史資料作為對照，也較難確定這些藻種是否屬於外來種。

目前在臺灣，有系統地研究外來藻類的案例，主要集中在「淡水紅藻」。長期以來，水族貿易是外來種引入的重要管道。許多人以為水族貿易只會引入具有觀賞價值的外來生物，如水草或熱帶魚蝦螺等，但其實，不少附著在這些生物上的藻類也會偷偷搭著便車被引入臺灣。一旦進入自然水域，這些藻類便可能排擠原生種，甚至破壞生態平衡。

為了驗證這種「搭便車引入」的可能性，筆者與研究團隊在臺灣、香港、日本、東南亞等地針對水族業的淡水紅藻樣本，利用 DNA 條碼分析它們的身分與來源（Zhan et al., 2020）（見圖3）。結果發現，臺灣共有 26 種淡水紅藻，其中有幾種在臺灣島內缺乏基因多樣性，甚至完全沒有變異，卻與海外族群的基因序列完全相同，顯示這些藻類極可能是透過水族貿易引入的外來種。其中最明確的例子是來自南美洲的巨大串珠藻（Montagnia macrospora），它已擴散到臺灣北中南多處淡水水域，具備強大繁殖力，是明確的外來入侵藻類（Fontana et al., 2023）（見圖3）。

這些研究提醒我們，不只是魚和水草，連不起眼的藻類也能透過人為活動間接傳播成為外來種。只要一點疏忽，就算只是傾倒水族箱的水，就可能對自然環境造成長遠衝擊。

圖3：筆者研究團隊觀察發現，臺灣水族業常見的淡水紅藻（業界俗稱「黑毛藻」），經常附著在水管、濾棉、沉水木、石塊等基質上（左上圖），偶爾也可見其生長於水族店販售的螯蝦或水生植物等動植物體上（右上圖，紅色箭頭）。其中最具代表性的案例，是由南美洲經由水族貿易引入臺灣的巨大川串珠藻（Montagnia macrospora），目前已廣泛分布於臺灣多處淡水水域，常見大量附著生長在野外的水生植物（左下圖）或螺類殼體上（右下圖）

▎隨洋流而來的藻類衝擊

前面我們談到許多外來藻類是經由人為活動引入的，但其實在自然情況下，也可能出現類似的擴散現象。其中一種常見的自然擴散方式就是洋流。有些海藻會隨著洋流從沿海地區漂入新的環境，雖然看似自然現象，但若這些藻類會在當地大量繁殖，同樣可能對原有生態系造成衝擊，甚至破壞生態平衡。

例如，2023年6月彰化芳苑出現的南方石蓴（Ulva meridionalis）大規模藻華綠朝現象（見圖4），經過筆者研究團隊推測，其可能是透過中國沿岸流，從中國北方一路漂至臺灣西部海岸（Su et al., 2025）。當南方石蓴遇上彰化沿海富含營養鹽的水域後，便迅速大量增生，形成藻華綠潮，不僅影響水質，也對王功地區的牡蠣養殖造成嚴重損失，導致當年度蚵農蒙受巨大經濟損害。

這個案例提醒我們，即使不是人為引入，洋流等自然力量也可能將外來種帶入，進而改變當地生態平衡。因此，持續關注與科學監測對於降低此類潛在風險非常重要。

圖4：筆者在彰化芳苑王功沿海拍攝的南方石蓴（Ulva meridionalis）藻華綠潮

▎阻止外來藻入侵的第一步

根據國外最新的研究發現，有些外來種會因為人類長期的移除篩選（像是捕捉或藥物控制）而更快速演化，變得難以控制。以美國湖泊裡的小口黑鱸（Micropterus dolomieu）為例，儘管當地連續20年努力移除，族群卻不減反增、成熟更早、成長更快，甚至連基因都出現了變化（Zarri et al., 2025）。這也說明，即使大量且長期的投入人力，但能成功局部根除外來種的案例仍然非常少，其中一個重要原因就是外來生物這類快速演化反應。

基於此，針對外來藻類防治而言，最有效的管理策略應該是從源頭嚴格管制。而要做到源頭監管，可借助運用一些科學方法，如DNA條碼或環境DNA（eDNA）技術，追蹤人為非主動間接外來種的引入路徑，並且和原生地的生物多樣性資料庫做比對，才能即時監控主要入侵媒介、熱點區域及相關產業。以淡水紅藻的研究為例，就是透過對非人為主動引入媒介的了解，才能從源頭做好防範，避免更多外來種入侵。

不過，目前相關的基礎研究仍需加強。以臺灣為例，需要更多針對水族業者及船舶壓艙水中外來藻類的系統性多樣性調查，缺乏這類基礎資料，便侷限了相關政府部門與關係利害人（如：船舶業、水族業者等）監管策略的討論、制定與執行。未來應加強這方面的研究和監測，才能有效提升防治外來藻類的成效。

 

參考文獻

▪Daly E.Z., Chabrerie O., Massol F., Facon B., Hess M.C.M., Tasiemski A., Grandjean F., Chauvat M., Viard F., Forey E., Folcher L., Buisson E., Boivin T., Baltora-Rosset S., Ulmer R., Gibert P., Thiébaut G., Pantel J.H., Heger T., Richardson D.M., Renault D. 2023.A synthesis of biological invasion hypotheses associated with the introduction–naturalisation–invasion continuum. Oikos 2023: e09645.

▪Fontana S., Yeh L.W., Zhan S.H., Liu S.L. 2022. A multifaceted ecological assessment reveals the invasion of the freshwater red macroalga Montagnia macrospora (Batrachospermales, Rhodophyta) in Taiwan. Ecology and Evolution 12: e8906.

▪Hoffman R., Liu S.L., Lipkin Y., Sternberg M. 2015. First record of Dichotomaria obtusata (Ellis & Solander) Lamarck (Nemaliales, Rhodophyta) in the Mediterranean Sea. Mediterranean Marine Science 16: 325–330.

▪Jousson O., Pawlowski J., Zaninetti L., Meinesz A., Boudouresque C.F. 1998. Molecular evidence for the aquarium origin of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series 172: 275–280.

▪ Su C.Y., Fontana S., Liu S.L. 2025. Unforeseen green tide of floating tubular Ulva meridionalis, a lethal threat to oyster farming, along the west coast of Taiwan: tracking its origin and ecophysiological insights. Botanica Marina 68: 5–20.

▪Winston M., Fuller K., Neilson B.J., Donovan M.K. 2023. Complex drivers of invasive macroalgae boom and bust in Kāne'ohe Bay, Hawai'i. Marine Pollution Bulletin 197: 115744.

▪Zarri L.J., Kraft C.E., McIntyre P.B. 2025. Eradication efforts catalyze rapid evolution in an invasive predatory fish. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 122: e2424067122.

▪Zhan S.H., Hsieh T.Y., Yeh L.W., Kuo T.C., Suda S., Liu S.L. 2020. Hidden introductions of freshwater red algae via the aquarium trade exposed by DNA barcodes. Environmental DNA 3: 481–491.