文、圖－臺北市立大學地球環境暨生物資源學系 助理教授 李孟陽
無論是從僻靜島嶼的潔白海灘舀把細沙，或者攀登高山採集裸露的沉積岩層，甚至深潛至馬里亞納海溝挖取底泥，仔細檢視其間，總能發現海洋微體化石的蹤跡。由於個體小、數量多且分布廣泛，微體化石無遠弗屆地存在於全球各地的海相地層和沉積物之中。
這些擁有精緻外殼、骨架或孢囊的微體化石，包括有孔蟲、放射蟲、矽藻、鈣板藻、渦鞭毛藻、矽鞭毛藻等，分屬於系統發生上互不連續的原生生物（圖1）。一般而言，字尾綴有「蟲」字者，無法行光合作用；字尾綴以「藻」字者，則多擁有能行光合作用的葉綠體，但有些類群也難以如此簡易劃分。
由於深海沉積環境相對穩定，通常以每千年不到1公分的速率堆積，古海洋學家透過採集各個海域的沉積物岩心樣品，並結合微體古生物學和地球化學的分析手段，細心解讀化石所蘊藏的豐富訊息，進而建構出地球千百萬年以來氣候和環境演變的歷程。
▎微體古生物學的早期發展
19世紀中葉，為規劃橫越北大西洋海底電纜的鋪設，探測船運用新式的測深裝置，自愛爾蘭航向紐芬蘭海域，測量水深和採集底泥。這項調查意外地發現大洋底部覆蓋著一層鈣質軟泥，主要由抱球蟲這類有孔蟲殼體所組成，稱之為抱球蟲軟泥（Globigerina ooze）。在當時，學者對於抱球蟲是否來自上層水體的見解莫衷一是，這是因為現生有孔蟲之中，多樣性的底棲性有孔蟲種屬佔有壓倒性多數。直到1872年，英國皇家海軍挑戰者號（HMS Challenger）展開全球海洋科學考察（圖2），船上科學家利用生物拖網進行採集，證實抱球蟲確為生存於海洋表層的浮游生物——牠們死後沉降至海底，成為鈣質軟泥中最普遍常見的有孔蟲。
挑戰者號歷經3年半的調查與採集任務，採集了大量珍貴樣本，並送交不同領域的學者專家進行研究，爾後更以超過20年的時間，陸續出版50巨冊的《挑戰者號環球考察科學報告》（Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger (1873–76)），開啟了海洋學的全新篇章。
參與遠征的英國海洋學家約翰・默瑞（John Murray）負責底泥樣本分析，他繪製了第一幅全球海洋沉積物分布圖，顯示大洋底部遍佈著以有孔蟲和鈣板藻為主的鈣質軟泥。但在超過碳酸鈣補償深度之後，青白色的沉積物就會轉而以紅黏土為主，原先散落其間的碳酸鈣殼體或是破損、或是溶蝕消失，取而代之的是放射蟲與矽藻，成為深海沉積物中二氧化矽的主要來源。
英國的微體古生物學者亨利・布雷迪（Henry B. Brady）擔負有孔蟲的航後研究，對於拖網採集到的浮游性有孔蟲進行分類介紹，也探討環境因子對於底棲性有孔蟲分布的影響，恢弘詳實的內容涵蓋將近1,000個種，其成果報告於1884年出版。德國著名的生物學家恩斯特・海克爾（Ernst Haeckel）負責放射蟲的分類與鑑定（圖3）。在顯微鏡下多年辛勤工作的總結，他記錄了85科、739屬、共4,318種放射蟲，其中包含3,508種的新種，長達兩千多頁的成果報告於1887年正式出版。挑戰者號的環球考察是奠定有孔蟲和放射蟲早期分類系統的關鍵基礎，至今雖然已超過百年，這些資料仍是從事相關研究者不可缺的工具書。
圖3：海克爾繪製的放射蟲（上）和有孔蟲（下）圖版，出自1904年出版的《自然界的藝術型態》(Art Forms in Nature)
▎氧同位素於古海洋學的應用
進入20世紀以後，隨著陸上地質調查活動的陸續開展，以及地下石油探勘的熱切需求，微體化石的應用與發展日益蓬勃，各國地質調查機構、石油公司、大學相關科系紛紛設立相關實驗室。微體古生物學家根據化石組成決定地層年代判定、進行層位對比和研判古沉積環境等，對於區域地質調查提供不可或缺的重要資訊（圖4）。在臺灣，西部麓山帶和中央山脈西側的沉積岩層，雖受到輕度到中度變質作用，但仍能透過有孔蟲和鈣質超微化石分析來獲知地層年代，從而架構出臺灣島形成前後地體演化的時間框架。
海洋生物對於水文環境的適應能力隨種類而別：有的種類對於溫度敏感，只能在特定溫度範圍內生存；有些則對鹽度、深度或營養鹽有所偏好。透過化石群集組合，可以發展出不同的古環境代用指標。此外，藉由化石殼體本身的氧、碳、硼、鋰、鈣、鍶同位素組成，以及鎂鈣比、鍶鈣比、鋇鈣比等多種微量元素的地球化學分析，更得以全方位地讀取地球系統所蘊藏的訊息。在眾多古海洋學發展出的環境代用指標之中，應用層面最廣者，莫過於有孔蟲殼體所建立的氧同位素地層學。
如何讀取保存於有孔蟲殼體中的氧同位素紀錄，其學理出自諾貝爾化學獎得主哈羅德・尤里（Harold Urey）所提出「地質溫度計」的概念（圖5）。他根據熱力學理論推導，碳酸鈣的氧同位素組成能夠忠實反映形成時的溫度和水體氧同位素，因此透過有孔蟲殼體的氧同位素組成，可以推算化石殼體形成時的古海水溫度。艾密里亞尼（Cesare Emiliani）是尤里在芝加哥大學（University of Chicago）研究團隊的一員，於1955年發表第一篇利用有孔蟲氧同位素重建第四紀古海水溫度的研究。他選用加勒比海的深海岩心進行多屬種浮游性有孔蟲的氧同位素分析，發現間冰期時氧同位素比值較輕，冰期時則較重，所有曲線皆呈現同步的週期性振盪，並據此以數字依序標示，奇數對應於間冰期，偶數對應於冰期，數字愈大代表年代愈久遠。為何有孔蟲殼體的氧同位素會在冰期變重呢？艾密里亞尼推斷冰期時海水溫度下降達6度之多（溫度效應），冰蓋體積擴張對於海水氧同位素的影響（冰川效應）並不顯著。
然而，對於熱帶海域是否在冰期呈現如此大幅度的海表溫度下降，學界看法不一。英國地質學家尼可拉斯・沙克爾頓（Nicholas Shackleton）發展出微量碳酸鈣樣本的分析技術（圖6），克服了深海沉積物中底棲性有孔蟲個體稀少的問題。由於底棲有孔蟲所處的深海水溫已接近零度，即使進入冰期，溫度仍能下降幅度相對受限，因此推論冰期有孔蟲氧同位素比值的變重，大抵反映「冰川效應」（北半球冰蓋擴張導致的海水氧同位素變重），而非溫度所致。
有鑑於岩心中浮游性和底棲性有孔蟲氧同位素曲線呈現同步變化，只是海水表層所記錄的振盪幅度較大，顯示「冰川效應」能夠解釋三分之二的振盪幅度，至於「溫度效應」應僅占三分之一。因此，熱帶海域冰期的海表溫度只有下降2度左右，與艾密里亞尼的原先推論相左。這個重要觀念的確立，促使不同海域的岩心紀錄皆可藉由氧同位素曲線進行對比，建立起全球一致的年代模式架構（圖7）。
▎第四紀冰期理論的驗證
20世紀初，擁有優異數學稟賦的塞爾維亞科學家米蘭科維奇（Milutin Milanković），推算出地球表面不同緯度接收日照量的長期變化，並發展出天文軌道營力作為調控北半球冰蓋體積的理論，對於第四紀冰期的成因和年代做出預測。由於陸地上可用以驗證冰期規模的地質證據零散且保存不易，亦缺乏適當的定年材料與工具，米蘭科維奇提出的第四紀冰期理論，在當時並未獲得古氣候學與年代學的支持，直到半個世紀後，深海岩心提供長達數十萬年有孔蟲氧同位素的連續紀錄，才得以驗證該理論的前瞻性。
米蘭科維奇認為，北緯65度夏季日照量對於冰蓋體積發育最為關鍵：如果日照量長期處於極小值，冰蓋將受益於夏季較低的溫度而無法消融前幾個冬季累積的降雪，終將導致冰蓋體積持續成長；反之，當日照量處於極大值，冰蓋將因此加速消融。由於地球繞日軌道與自轉軸持續性地改變，使得地表各個緯度接收到的太陽輻射量也不斷調整，至於決定日照量的天文軌道參數取決於地球繞日軌道的偏心率、自轉軸傾角改變與歲差，所對應的週期依序是10萬年、4萬1,000年到2萬1,000年，如今合稱為「米蘭科維奇週期」（Milankovitch cycles）（圖8）。根據他當時所推算出的夏季日照量變化曲線，過去65萬年間就有多達8次冰期與間冰期的旋回，與阿爾卑斯山區冰磧石調查所辨識出的4次大冰期有所出入。
1976年，沙克爾頓與其他兩位學者共同發表論文，證實米蘭科維奇提出天文軌道營力對於第四紀冰期發育扮演關鍵角色。他們利用深海岩心沉積速率較穩定的特質，以及地磁極反轉界面所賦予的年代控制點，對於岩心中多項代用指標的時間序列進行頻譜分析。結果發現，岩心紀錄了米蘭科維奇預測的3個天文軌道週期，從而驗證其理論的正確性。爾後第四紀研究日益蓬勃，冰心、石筍、黃土紀錄、湖泊岩心、深海岩心等涵蓋數萬年到數百萬年的古氣候載體（圖9、圖10），都能從代用指標的時間序列中發現米蘭科維奇週期的影響，深深地烙印在世界各地的第四紀環境變遷紀錄之中。
1990年，沙克爾頓利用大洋鑽探計畫（Ocean Drilling Program）677站位的底棲性有孔蟲氧同位素記錄，建立了一條涵蓋260萬年的氧同位素曲線。這條曲線可以辨識出多達50次冰期和間冰期的旋回，展現從早更新世的4萬年週期到中更新世過渡為10萬年週期的完整歷程。他以天體軌道調頻法建立了更為精準的氧同位素地層年代，並對於放射性元素定年推算的幾個古地磁反轉年代提出5%到7%的修正，開啟了第四紀年代學的新階段。
今日，伴隨著現代天文觀測以及電腦運算能力的精進，學者如今能夠取得比米蘭科維奇推算更加久遠的日照量變化曲線，對於新生代具有旋回特性的海相、陸相和湖相沉積地層序列，進行天體軌道調頻法來建立高解析的年代模式，提供有別於放射性元素的定年法。
▎預示未來的古海洋紀錄
第四紀以來，最明顯的氣候特徵，便是冰期與間冰期的旋回受到天文軌道營力的驅動，導致北半球冰蓋的擴張與消退，以及伴隨著全球海水面的巨幅升降。由於南極大陸冰蓋早在3,400萬年前形成，顯示南、北半球冰蓋發育歷程和成因各不相同。要重建新生代氣候演變的完整紀錄，必須仰賴大洋鑽探取得數百公尺長的沉積物岩心（圖11），方得一窺未受人類活動干擾前，地球系統在高於今日大氣二氧化碳濃度下，如何自然運作。
1978年，沙克爾頓與美國古海洋學家詹姆斯・柯內特（James P. Kennett）發表了西南太平洋浮游性和底棲性有孔蟲的氧同位素紀錄，首次揭露過去5,500萬年以來古海洋長期演變的輪廓。
從分析樣本數量有限的氧同位素曲線來看，兩者皆呈現由輕變重的長期趨勢，顯示表層和深層海水自新生代早期以來持續變冷。但仔細檢視浮游性和底棲性有孔蟲的氧同位素比值，發現兩條曲線隨著時間的推移漸行漸遠，浮游性有孔蟲的變化幅度較小，底棲性有孔蟲的變化幅度大，估計新生代深海溫度發生超過10度的下降；其中最急遽的變化發生在距今3,400萬年前，伴隨著南極冰蓋的發育，表水和深海溫度一致變冷，再加上陸地冰蓋體積增大，導致海水氧同位素變重，由溫度效應與冰川效應兩者合力造成氧同位素曲線跳躍式的驟變。
柯內特是最早提出「洋流說」來解釋南極冰蓋成因的學者。由於板塊之間持續的相對運動，海洋與陸地的分布格局也相應改變，海峽的開啟與閉合有時導致洋流體系大幅重組，全球水氣與熱量的傳輸與分配也隨之調整（圖12）。3,400萬年前後，南極大陸與南美洲逐漸分離，打開了德瑞克海峽，讓環南極洋流得以無所阻礙地繞行南極大陸，阻斷低緯度暖流帶來的熱量，表層海水溫度隨之下降，驅動了溫鹽環流系統。無獨有偶，連接南北美洲之間的地峽於上新世形成後，阻絕了原本相通的熱帶太平洋與大西洋，並因此強化了北大西洋的墨西哥灣流，終究誘發第四紀北半球冰蓋的發育。
此後數十年間，各國學者紛紛投入有孔蟲氧同位素地層的行列，古海洋學家如今已擁有１億年以來高解析的氧同位素紀錄，成為探討過去和未來全球溫暖時期的重要依據。整體觀之，白堊紀大氣中二氧化碳濃度達到工業革命前的數倍之多，全球平均溫度比今日高約15度，地球仿如置身於「溫室世界」；進入到新生代之後，全球仍維持於兩極無冰的溫暖狀態，並於早始新世達到最高溫；而後二氧化碳濃度持續漸少，氣候逐漸變冷，可能與青藏高原隆升導致化學風化增強，矽酸鹽礦物的水解作用移除二氧化碳有關；到了第四紀，地球邁入「冰室世界」，儘管以人類短暫一生來看，全球暖化的步伐來的又快又急，但以地球千萬年的尺度觀之，我們今日所處的環境確實是相對寒冷。
自工業革命以來，人類持續向大氣排放溫室氣體，正將氣候系統推向一個史無前例的溫暖狀態。面對未來仍存在諸多不確定，保存在深海岩心中的有孔蟲氧同位素紀錄，不但成為我們推估未來全球暖化幅度的關鍵基礎，也是檢驗氣候模型預測結果的重要依據。儘管這種增溫狀態在地球歷史上找不到完全相同的類比，但氣候學家仍可「以古為鑑」，傾聽海洋微體化石的時空寄語，讓億萬年以來默默隱居於深海的有孔蟲，成為諭示未來地球的科學先知。
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