圖2：鹽田，攝於臺南井仔腳（邱子恩攝）
文－海生館數位資訊中心主任 郭傑民
浩瀚的海洋中，除了我們常見的魚、蝦與蟹等生物外，還存在著一群鮮為人知但卻重要的微生物——嗜鹽微生物(halophilic microorganism)，這些微生物不僅能在極高鹽度的環境中生存，甚至能在條件極端的海域中也扮演重要的角色，達爾文的「適者生存」最能解釋這類微生物在逆境中求生的驚人適應能力。由於大約20%的全球耕地面積有土壤鹽化的問題，而嗜鹽微生物在復育鹽化土地問題中具有潛在的角色，再加上嗜鹽微生物存在的環境往往除了高鹽濃度外，往往也伴隨著高溫、高紫外線甚至乾燥等極端環境，也為科學家提供研究極端生命與外星生物可能性的線索，因此瞭解牠們也就顯得相當重要。
嗜鹽微生物的定義與分類
嗜鹽微生物是指喜歡且必須在高鹽環境中才能生長並繁殖的微生物，這裡的高鹽環境包括鹽漠、鹽湖(圖1)、鹽沼、鹽田(圖2)與特殊的海洋環境(如：湖潮間帶、鹽鹼地、半封閉海灣及部分內陸海)，根據牠們在不同鹽濃度下的最佳生長條件，嗜鹽微生物(以下以菌簡稱微生物)可分為以下三類：輕度嗜鹽菌(slight halophiles)、中度嗜鹽菌(moderate halophiles)、極端嗜鹽菌(extreme halophiles)，分別在鹽濃度為2-5%、5-20%與20-30%的環境生長最佳(海水的鹽度為3.5%)。另外，還有一類的菌叫耐鹽菌(halotolerant microorganisms)，耐鹽菌也可以在高鹽環境中存活，但對鹽的需求不如嗜鹽菌強烈，牠與嗜鹽菌不同的是，在鹽濃度較低甚至無鹽的環境中牠們也能生長繁殖，但嗜鹽菌不能。這裡所指的嗜鹽菌與耐鹽菌並非單一類群的微生物，而是涵蓋了細菌、古菌甚至真菌和藻類。比較著名且廣泛分佈的有古菌中的鹽桿古菌屬(Halobacterium)、細菌中的嗜鹽真桿菌(Salinibacter ruber)、藍綠菌中的鹽生隱桿藻(Aphanothece halophytica)與藻類中的鹽生杜氏藻(Dunaliella salina)。
圖1：位在澳洲中部的艾爾湖是一座內陸湖，湖水大多數時間都相當稀少。在鹽分濃度極高的情況下，湖面常會出現令人驚艷的粉紅色景象。這種奇特的粉紅色，其實是由嗜鹽細菌所引起的自然現象。照片取自pexels
嗜鹽微生物的歷史
最早對嗜鹽菌的記錄可以追溯到西元前2700年左右，當時的古文獻中就有對來自高鹽環境的紅色鹽水的描述，這些紅色鹽水應該為鹽桿古菌屬菌。1914年，皮爾斯（Peirce, G.J.）首次描述了從鹽水源中分離出的嗜鹽菌，這些鹽水源據說曾被古埃及人使用。1936年，班傑明·埃拉扎里(Benjamin Elazari)在《自然》（《Nature》）期刊上發表了一篇具有突破性的文章，介紹了死海中曾被認為不適合生命生存的高鹽環境中發現的生命，死海海水的鹽濃度大約在30%至35%之間，已接近飽和(25°C時的飽和濃度約為36%)，這一發現促使科學家開始分離出如死海鹽古菌(Halobacterium trapanicum)和鱈魚微球菌(Micrococcus morrhuae)等極端嗜鹽菌，不過這樣的研究並未持續，直到1980年代嗜鹽菌的研究才又受到重視。
嗜鹽微生物的生存技巧
由於外在環境為具有高滲透壓的高濃度鹽水，嗜鹽菌需要提昇自己細胞的滲透壓才能留住自己體內的水分，因此演化出兩類不同的適應策略：
1. 高鹽策略(salt-in strategy）
這類嗜鹽菌(如鹽桿古菌屬與嗜鹽真桿菌等)通過在細胞內部積累大量的無機鹽(特別是鉀離子和氯離子)來保持與外部環境的滲透平衡。但由於細胞內無機鹽的濃度非常高，因此嗜鹽菌體內所有酵素、蛋白質與細胞膜便演化出能適應這種高鹽環境(圖2 )。
2. 低鹽策略(low salt-in strategy)
這類嗜鹽菌(如大部分的耐鹽菌、嗜鹽細菌與鹽生杜氏藻等)會主動排出細胞內的鹽分，以防止鹽分積聚至細胞內，但是使用低分子量的有機化合物(如海藻糖、甘露醇與脯胺酸等)來維持細胞內的滲透壓與外部一致，由於這些低分子量的有機化合物對細胞的酵素、蛋白質與細胞膜等沒有抑制與破壞，因此它們可以幫助細胞靈活的適應不同的鹽度變化；但由於需要持續排出細胞內鹽分，需要消耗較高能量則是其缺點。
許多常見的嗜鹽菌會產生各種色素，如：細菌視紫紅質(bacteriorhodopsin)、類胡蘿蔔素(carotenoids)、菌紅素(bacterioruberin)與藻藍蛋白(phycocyanin)等。這些色素不僅賦予嗜鹽菌不同的顏色，還在其生存中發揮重要功能。細菌視紫紅質能幫助鹽桿古菌屬與嗜鹽真桿菌通過光照轉化光能為化學能，進行光合作用。類胡蘿蔔素，如β-胡蘿蔔素，則具有抗氧化功能，能幫助鹽生杜氏藻保護細胞免受紫外線傷害。菌紅素幫助嗜鹽真桿菌吸收並散射紫外線，對高鹽環境提供保護。而藻藍蛋白幫助藍綠藻進行光合作用，捕捉光能，轉化為細胞所需的能量，支持牠們在鹽湖等極端環境中生長。上述色素中，除藻藍蛋白外，大多偏紅色，這也是常見高鹽度的水體皆呈紅色的緣故(圖1 )。
圖3：三種嗜鹽菌在不同鹽度下的生長速率(根據Larsen於1986年的圖，再由本文作者重繪)
嗜鹽微生物與生態系統
嗜鹽菌在海洋環境中發揮關鍵生態功能，尤其是在高鹽度區域如深海鹽水池、鹽湖及沿海鹽田。牠們不僅適應極端環境，還對海洋的生物地球化學循環、污染降解及生物多樣性有重要貢獻。首先，嗜鹽菌參與海洋生態系統的碳、氮、硫循環，如某些種類可進行有氧與厭氧呼吸，氧化硫化物或還原硫酸鹽，影響海洋的營養輸送與能量轉換。此外，部分嗜鹽菌能降解石油及其他碳氫化合物，在海洋污染降解方面具有潛在應用價值。其次，在高鹽環境中，嗜鹽菌可透過光合作用或利用有機物作為能量來源。例如，一些紅色嗜鹽細菌可吸收光能並進行簡單的光合反應，成為海洋極端環境中的主要生產者。
嗜鹽微生物的應用
嗜鹽菌在生物技術領域的應用廣泛，這些菌在高鹽環境中的生存能力使牠們在許多特殊的工業過程中展現出獨特的優勢。以下是幾個目前及未來可能的應用領域：
1. 在生物技術中的應用
嗜鹽菌的生物學特性使牠們在生物技術領域具有巨大的潛力。例如，嗜鹽菌可以被用作生產酵素和生物化學品的載體。在極端環境下，牠們的酵素系統能夠進行高效的催化反應，適用於一些需要耐高溫或高鹽環境的工業過程。
2. 環境修復與生態修復
嗜鹽菌在環境修復中的應用廣泛，尤其是在鹽鹼地和鹽湖的污染治理方面。通過利用嗜鹽菌分解石油污染物等有害物質，可恢復生態系統的健康。此外，嗜鹽菌也被用來處理高鹽水體中的有害物質，如重金屬和化學污染物。
3. 食品和醫藥中的潛在應用
嗜鹽菌在食品、化妝品和皮膚護理產品和醫藥中的應用潛力也在逐步被開發。例如，杜氏藻生產的β-胡蘿蔔素可作為抗氧化劑和食品著色劑，傳統的發酵食品(如魚露、醬油)中使用了嗜鹽菌，某些嗜鹽菌生產的酵素可以用於食品加工中的醱酵程序。此外，嗜鹽菌產生的生物活性物質也有可能被用來開發新的藥物或抗生素，治療一些耐藥性細菌引起的感染。
參考資料
❶Larsen, H. (1986). Halophilic and halotolerant microorganisms—An overview and historical perspective. FEMS Microbiology Reviews, 2(1–2), 3–7.
❷Oren, A. (2013). Life at high salt concentrations. In E. Rosenberg, E. F. DeLong, S. Lory, E. Stackebrandt, & F. Thompson (Eds.), The prokaryotes (pp. 421–436). Springer.
❸Oren, A. (2002). Diversity of halophilic microorganisms: Environments, phylogeny, physiology, and applications. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology, 28(1), 56–63.
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