文、圖－國立中山大學海洋生物科技暨資源學系、海生館企研組 藍國維、樊同雲
在海洋深處，每年都如期上演一場神秘而壯觀的「愛情派對」。這可不是什麼浪漫小說的情節，而是珊瑚礁的真實世界——當夜幕低垂，數以萬計的珊瑚群體有默契地選擇同一時刻釋放精卵，在海水中交織出一場縱情狂歡。然而這場
愛情盛宴的結果並不僅關乎物種存續，更是生態系統中關鍵的一環。珊瑚能否順利產出下一代，除了牽動海洋生物的未來，更攸關全球環境的平衡。
珊瑚礁被譽為「海洋的熱帶雨林」，雖然僅占全球海洋面積不到1%，卻孕育了約四分之一的海洋生物，為魚類、甲殼類、棘皮動物、藻類和無數微生物等提供重要棲息地。然而，全球氣候變遷、海洋熱浪和人為不當活動正對珊瑚礁造成嚴重衝擊，使其面臨前所未有的危機。因此，如何有效保育和復育造礁珊瑚、提升其存活與繁殖能力，成為科學家和管理人員日益關注的焦點。
珊瑚的有性生殖模式
珊瑚的有性生殖方式主要分為排放型（broadcasting）與孵育型（brooding），這兩種模式各有優勢和挑戰。
排放型珊瑚：海洋中的「同步煙火」
排放型珊瑚正是文章開頭描繪的繁殖情景，也是人們較熟悉的珊瑚繁衍方式之一，其大規模同步產卵堪稱自然界最壯觀的生殖盛典。
排放型珊瑚的精卵束在體內發育成熟後，於特定夜晚同步排放至海水中進行受精。這一過程僅發生在春夏季潮汐與海況適合的幾個夜晚，因此環境條件對子代繁衍至關重要。生殖時間受多重因子影響，如季節性的海水溫度變化、月相和潮汐的變動、以及日夜週期的光照影響，這些因素共同觸發同種和異種珊瑚在同一夜晚同步釋放精卵，形成壯觀的「珊瑚產卵」景象（圖1）。
在墾丁海域，珊瑚產卵經常與媽祖誕辰時期重疊，夜晚的海水中瀰漫著大量漂浮的粉紅色精卵束，宛如海底煙火般壯觀。然而，這場生命盛宴也會吸引許多不速之客前來飽餐一頓，因此排放型珊瑚的生殖策略是投資「數量」，藉由密集釋放數百萬顆精卵，確保足夠的受精成功率，增加下一代散布和生存的機會。這種方式不但能提升有性生殖效率，也能經由精卵結合增加基因多樣性，提升子代適應新環境變化的能力。
孵育型珊瑚：穩扎穩打的育兒方式
孵育型珊瑚與排放型珊瑚不同，牠們會投資更多的時間與營養培育子代，其策略側重於「品質」而非「數量」，成熟的精卵在珊瑚體內受精，待胚胎發育為成熟幼蟲（larvae）後才釋放至體外（圖2）。這類珊瑚的生殖週期較長，部分物種全年皆可繁殖，相較於排放型珊瑚，孵育型珊瑚浮游幼蟲的漂浮時間短，著苗迅速，且幼體成長速度較快，因此子代補充量（recruitment）較穩定。然而，由於孵育型珊瑚的精子來自鄰近群體或自體受精，導致基因多樣性較受限制，使族群在環境劇變時可能更容易面臨生存挑戰。
珊瑚的性別與生殖模式
珊瑚的性別可分為雌雄異體 （gonochorism） 和雌雄同體 （hermaphroditism）。根據性別與生殖方式的交叉組合，珊瑚又可分為4類，分別為：雌雄異體的排放型、雌雄異體的孵育型、雌雄同體的排放型和雌雄同體的孵育型。
無論是雌雄異體或雌雄同體，排放型珊瑚皆透過同步釋放精卵提高受精機率。然而，孵育型珊瑚則依賴體內受精，當精子游泳距離較短時，受精機率更高，因此許多孵育型珊瑚最終可能與自身或鄰近群體的精子受精，甚至部分種類的雌性個體能夠不依賴精子直接產生幼蟲，如加勒比海的微孔珊瑚 （Porites astreoides） 便屬此類。這種生殖策略雖然降低了基因多樣性，但在珊瑚數量稀少或環境惡劣的條件下，卻能確保種群存續。
人工養殖珊瑚的挑戰與突破
近40年來，全球及臺灣的珊瑚礁受到氣候變遷影響日益加劇，尤其是海洋熱浪的衝擊。自2020年起，臺灣北部和南部的珊瑚每2年就經歷一次大規模的珊瑚白化事件。除此之外，近年來頻繁的颱風侵襲也對珊瑚造成嚴重破壞。
為應對這些挑戰，國立海洋生物博物館的珊瑚復育團隊於2016年起便持續推動陸上珊瑚養殖的轉型升級，特別針對孵育型珊瑚，建立陸地珊瑚苗圃，作為野外復育的種源。同時，這些培育的珊瑚也為長期深入研究提供穩定且高品質的實驗活體材料，進一步探索珊瑚的生殖策略、跨世代適應機制等課題，並培育更具耐熱性的珊瑚。
研究案例：銳枝鹿角珊瑚 (Pocillopora acuta)
銳枝鹿角珊瑚廣泛分布於印度太平洋，數量龐大，且是最常用於研究的孵育型珊瑚（圖3）。研究顯示，其在臺灣南部的族群全年皆能穩定生殖，尤其是位於核三廠溫排水區的族群更表現出較高的耐熱性。然而，野外採集的群體在人工環境下，通常僅在前兩個月釋放較多幼蟲，之後數量便劇烈下降，甚至不再釋放。令人振奮的是，經過團隊的精心養殖，珊瑚幼蟲再度出現，研究團隊隨即展開為期1年半的研究，並分別在人工海水的再循環式系統 （Recirculating aquaculture system）與天然海水的流水式系統 （Flow through system） 中培育同一批珊瑚，希望實現每個月能穩定釋放幼蟲的目標。
為提高珊瑚生殖活動的穩定性，養殖系統模擬了自然珊瑚礁環境，加入活砂、活岩石、食藻動物（如海膽、螺類）和食碎屑動物（如海參），形成中型生態缸（mesocosm）。此外，為促進珊瑚進行異體受精的有性生殖活動，每個缸中擺放4顆相鄰但不接觸的珊瑚群體，而非單獨養殖。
異營餵食更是突破養殖技術的重要關鍵。珊瑚大部分時間都在養殖缸中，但為了確保珊瑚獲得足夠營養又不污染養殖缸的水體，每週兩次，研究人員都需手動將珊瑚移至獨立的餵食缸中，投餵營養強化的豐年蝦，進行為期4小時的餵食（圖4）。相較於傳統直接在養殖水缸中投餵的方式，將珊瑚移至獨立缸體餵養，有助於減少水質污染，並促進珊瑚的健康生長。實驗證實，這項創新策略成功突破銳枝鹿角珊瑚完全養殖的瓶頸。
珊瑚完全養殖新里程碑
在這兩種養殖系統中，超過70%的珊瑚群體每個月穩定釋放幼蟲，甚至一些幼蟲成功著苗並長大，經過16個月養殖後達到性成熟，更釋放了第３代幼蟲，完成跨世代繁殖，顯示了人為協助珊瑚有性生殖的復育方法成功，成為未來新希望。而團隊也成功地在顯微鏡下捕捉到釋放幼蟲的瞬間。在藍光照射下，珊瑚觸手的螢光蛋白被激發，發出綠色螢光（圖5）。圖中可以觀察到兩個綠色小點，代表有兩隻幼蟲正爭相游出珊瑚蟲口部，不久後，便有一隻珊瑚幼蟲先被釋放出來。
珊瑚生殖與環境的交互作用
此外，銳枝鹿角珊瑚的生殖高峰期間隨著地區而有所不同。在夏威夷，鹿角珊瑚全年皆可穩定生殖；菲律賓西北部則是在3月至5月的新月至滿月週期期間；而南臺灣則隨季節有所不同，夏季為新月期間，冬季則延後一至兩週。
有趣的是，在人工海水再循環式系統中，儘管水溫都維持在28℃，銳枝鹿角珊瑚生殖時間仍隨月份變動；而在天然海水流水式系統中，水溫隨季節變化，但生殖高峰時間卻與野外相反，冬季比夏季更早發生，這可能與月光週期或內在生理時鐘有關。這些變異顯示，珊瑚生殖節律並非僅由水溫決定，而可能涉及更複雜的環境或生理因子。
關鍵的幼蟲變態與著苗
銳枝鹿角珊瑚的幼蟲出生時呈水滴狀，約為芝麻大小，並具有共生藻，因此呈現棕色，可自行進行光合作用。幼蟲出生後會在水中尋找適合的基質，然後「變態」（metamorphosis）並「著苗」（settlement）形成珊瑚蟲。在覓得合適基質後，幼蟲會像小狗嗅探地面般地旋轉觸碰，最後反口端固著基質，口端逐漸收縮並轉變為珊瑚蟲的口部，完成變態並成為固著的珊瑚蟲個體，再進行無性出芽生殖形成更多珊瑚蟲，成為珊瑚群體。（圖6）
然而，不同珊瑚種類的著苗條件各異，如某些種類需要依賴特定的殼狀珊瑚藻（crustal coralline algae）或光照強度，這使得著苗率提升成為當前養殖技術的關鍵挑戰。研究團隊正積極尋找促進著苗的最佳條件，致力於縮短著苗時間，加快珊瑚族群恢復速度，期望能將這些人工培育的珊瑚回饋至天然珊瑚礁生態系統，為瀕危的海洋生態爭取更多生存空間。畢竟，如今珊瑚的生存正與時間賽跑。
展望未來：守護珊瑚，刻不容緩
面對全球氣候變遷日益加劇，2024年的全球平均溫度上升竟意外地提前突破1.5℃。珊瑚衰退的速度再次加快，復育工作已進入與時間賽跑的階段（圖7）。我們不僅需要加強保護現存的珊瑚礁，還需要透過創新技術協助珊瑚成功地完成有性生殖，提升人工養殖與珊瑚復育效率。然而，氣候變遷的問題若未解決，這一切努力恐怕只有短期效果。珊瑚礁不只是海底美景，更是生物的食物來源、觀光資源、和守護著我們家園的海岸，而珊瑚是維繫此珍貴海洋生態系的重要基石。我們的責任，是確保這片珍貴的海底動物森林能夠永續存在，與人類共存共榮。
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