文、圖－海生館生物組主任 韓僑權
啟蒙
在小時候家鄉沒有游泳池年代，溪流便是我的開放式泳池（圖1），當時只知有成群小魚游動，完全不認得這些小魚。或許是小時與溪流的因緣際會，引領著我後續與溪流環境近40年的互動。大學時期與陳義雄等同學們開始在溪流潛水，開始了認識這些淡水魚類的旅程，畢業後進入方力行老師實驗室，每月大甲溪及高屏溪流域的溪流潛水調查（圖2），啟動了我對溪流魚類研究的漣漪，而「溪哥」便是我在潛水調查中最常見的魚種了。
圖2：作者於高屏溪流域啟動溪流潛水調查
溪哥的種類
溪哥是臺灣淡水魚中常見且重要的溪流魚類，臺灣原生的溪哥都是馬口鱲屬（Opsariichthys）的成員，屬於鯉科（Cyprinidae），目前臺灣有分佈於高屏溪以北（不含高屏溪）到東北部宜蘭地區的粗首馬口鱲（Opsariichthys pachycephalus），高屏溪以南的高屏馬口鱲（Opsariichthys kaopingensis）（圖3），以及分佈於中、北部到東北部地區的長鰭馬口鱲（Opsariichthys evolans） 3種，而另1種也被稱為溪哥的平頜鱲（Zacco platypus）則為日本引進的外來種魚類。3種馬口鱲因其成熟公魚略為不同的特徵，故有其特有俗稱，如粗首馬口鱲常因口裂最大而有「闊嘴溪哥」、「闊嘴仔」之稱。長鰭馬口鱲的嘴巴較尖，所以常被叫做「尖嘴溪哥」，成熟發情時嘴巴偏黑，也被稱為「黑嘴紅貓」。高屏馬口鱲成熟公魚體側橫帶偏藍，也被稱為「藍紋紅貓」。但這些都是成熟公魚才有的特徵，中小型個體及母魚則沒有太大差異，一般釣客大多把上述物種通稱為「溪哥仔」。
溪哥的棲地與生活習性
溪哥生活在淡水環境中，喜歡清澈、流動但偏緩流的水域，主要在溪流中表層的水域活動。牠們通常分布於中、下游的溪流河段，偏好底部有沙石的環境，屬於雜食偏肉食性的魚種，以水生昆蟲、有機碎屑、藻類及其他小型無脊椎動物為食。具有較強的適應能力，能在不同的水質條件下生存，在豪大雨水濁狀態下也可常見其出沒。然而，對於嚴重人為水質污染和棲地破壞的敏感度較高，一旦水質受到污染或棲地遭到破壞，其種群數量也會顯著下降。
溪哥的繁殖
早期我最常使用的魚類研究調查方法，便是利用在溪流潛水方式直接記錄與觀察，常常觀察到溪流魚類的繁殖，如吻鰕虎在岩石下的掘洞產卵及護卵，以及溪哥追尾繁殖的方式，而溪哥追尾繁殖策略更是精彩。溪哥繁殖的季節主要集中在春季和夏季，水溫在23℃至28℃之間是臺灣溪哥理想繁殖溫度。春夏季節的降雨量增加以及水溫上升，這些環境因素促進了臺灣溪哥的繁殖活動。繁殖期間，成熟雄性個體會變得特別活躍，且展現出鮮豔的繁殖色彩，所以才會有著不同的俗稱。
潛水觀察當公魚發現母魚成熟要繁殖排卵時，便會開始追逐著母魚跑，就是我們所稱的追尾（圖4）。追尾行為大多在深潭及瀨區之間的淺流區域進行，期間公魚不斷地追著母魚跑。在早期類比式相機只有36張底片的情況下，要利用鏡頭拍攝水下這些行動快速的溪哥著實不易，好不容易看其找到適當的「產卵場」停下來要交配產卵時（圖5、圖6），鏡頭靠近對焦的當下，魚兒又跑了，一開始還以為是被我驚嚇，但公母魚經常就是這樣走走停停來回好幾次，我也藉此現象才勉強拍了幾張可看的生態照片。最後拍了一張看似模糊，卻是個人相當滿意的一張照片，照片中只看到一尾公魚正撥動尾鰭揚起一片泥沙（圖7），按下快門，眼前便呈現一片烏黑，連相機及鏡頭都被些許泥沙覆蓋，當下完全不知是否有拍攝到希望的鏡頭，沖洗完幻燈片才慶幸記錄到繁殖過程之最後一個階段，雖然只看到公魚(母魚被遮住在後)，但照片中魚鰭的振動感，也呈現溪哥身形快速抖動，同時排精排卵，且迅速撥動泥沙的一瞬間。追尾期間的時間，時長時短，紀錄最高有時可達10餘分鐘。
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首先，溪哥繁殖時為何要追尾？而不是雙方情投意合找個合意的「產卵場」就了事，為什麼那麼辛苦地在潭瀨間不停地追逐？
第二，繁殖過程的最後階段為何要撥動底質揚起一片泥沙？
第三，在追尾過程中，公母魚停下來要交配產卵，卻經常停下又走，來回好幾次？
大家看到這邊有沒有想到問題的答案呢？這裡先賣個關子，最後再來跟各位讀者研究探討！
棲地與保護
溪哥主要分布於溪流中、下游，故其棲地與人為活動多有重疊，如河川整治、土地開發、築壩取水等。而下游地區常是水質污染、農牧業廢水排放、工業廢水排放等問題嚴重影響的區域。人為非法捕撈（如使用電魚、毒藥和炸藥）（圖8）對魚類族群亦造成甚大傷害。以上因素再加上外來物種入侵與本地種競爭食物和棲地，對本地魚族造成重擊，導致原生物種族群數量減少。外來物種入侵是最難解決的一個議題，其實最佳的方式就是透過河川管理、水質保護、棲地復育來維護河川的自然流動性和減少水污染，確保水質潔淨、改善棲地，營造原生物種適宜的生態環境。如此溪哥自然會有利於與外來物種競爭，而不是像在下游常見外來種吳郭魚與琵琶鼠（圖9）佔滿的嚴重汙染棲地，即便藉由人為捕撈移除外來種，也是無濟於事。
所幸，臺灣的溪哥有很大的適應力及繁殖力，即便在上述的人為影響下，在原生棲息地仍保有相當的族群數量，甚至溪哥本身也被列為另類的外來物種影響——「本土性入侵物種」。溪哥原本沒有分布在恆春半島及東部地區，由於人類活動，如人為刻意大量放流引入及釣客隨意放流等，使臺灣本地物種分佈至原無分佈之地區，現今全臺主要溪流都可發現其蹤跡。使得在這些原無分布之溪流中威脅了原水域生物多樣性或形成基因交流，造成生態影響或基因上之污染。如東部原本普遍可見的菊池氏細鯽，現在已接近絕跡，僅能零星發現，個人認為主要就是引入西部的溪哥大量繁衍競爭所致。在此也極力呼籲，請勿隨意放流魚類至溪流中，即便是同樣的魚種都不可由甲溪流放至乙溪流，如此亦會造成各自溪流基因多樣性的喪失。有研究指出，日本引進的平頜鱲都還會與原生的長鰭馬口鱲雜交，更何況是3種臺灣原生的馬口鱲屬（Opsariichthys）溪哥，更是有可能因放流而互相雜交，以致基因之污染，也可能逐漸造成種間多樣性喪失。
問題討論與結語
讀者看到這邊有想到前面3個問題的答案了嗎？首先為何要追尾呢？其實追尾就是在競逐配偶權的過程，當母魚成熟欲排卵時，在整個溪流環境中不會只有一尾成熟公魚知道，同時會有多尾公魚加入追尾過程（圖10-1），而最為優勢強壯的公魚在追尾過程便會不斷地驅逐其他公魚，然後再回來追逐在母魚後方，直到確保其他公魚無法靠近為止（圖10-2）。
第二，最後階段為何要撥動底質揚起泥沙？我最常聽到的答案是此舉可以把牠的卵覆蓋起來，不會被其他生物吃掉，一開始我對這個答案是有疑慮的，因為魚卵仍需要水中氧氣，完全覆蓋是不利於溶氧之交換，但後續也部分認可了這個答案，魚卵雖然在受精後很快會變透明狀且不易被發現，但剛產下時為鮮黃色，黏附這一層薄薄的泥沙會有極佳偽裝掩蔽效應，也難怪在繁殖季節河道兩岸常發現成千上萬的魚苗，但在水底卻看不到半顆魚卵。但其實尾鰭撥動揚起泥沙還有一個更重要的因素，就是確保每顆魚卵都可受精（圖10-4）。因魚類是體外受精，溪哥母魚一次僅排卵百顆以內，而精子則是至少百萬千萬顆以上，若不藉由煽動尾鰭使精子廣泛均勻分布在水中，一縷排放的精子很容易就被水流帶走，而無法讓卵完全受精，這在魚類人工授精繁養殖中，也是時常應用的方法（以羽毛攪動混合水中的精卵）。
第三，在追尾過程公母魚要交配產卵，常常停下又走，且來回好幾次。在演講中我常打趣地說：「這些常停下又走的公魚就好像是認真勤勞追求女友的男性，是最容易受到女性的青睞！」為什麼呢？一開始我真以為是被我驚嚇而跑掉，後來發現我常還沒靠近拍照，公母魚就跑了，原來是附近還有其他公魚虎視眈眈，準備靠近同時排精，那些勤奮的公魚發現仍有風險，雖已選定適宜「產卵場」（圖10-3），但隨後仍催促母魚離開，繼續追尾的過程，重新選擇新的「產卵場」。而那些不認真的追求者，在尚未有足夠安全距離便選定了「產卵場」，附近的公魚同時也一擁而上排精，可想而知，這些受精卵就不全然是原本優勢追尾公魚的後代啦！（圖10-5）其中我也常想一個問題，到底是公魚催促母魚離開，還是母魚自行離開，繼續追尾過程？推理上較有可能是公魚催促母魚離開，但是否也有可能母魚就是青睞那隻公魚而選擇離開？其實生物的多樣性常是出乎我們意料之外，這些都是不可排除的狀況，也有賴大家持續研究、探討各種可能因素。
溪哥這類群的魚類是臺灣淡水生態系統穩定的關鍵。期許藉由本篇文章分享這些魚類的生態和繁殖行為，並避免為了使牠的族群更多，而隨意放流，衍伸更嚴重的問題；應是透過棲地保護及教育宣傳，維護好其生存環境，自然能讓其不斷地繁衍生息，維持著最佳的溪流生態平衡。
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