棘皮動物冷知識

納多海星屬 （Nardoa gomophia），鄭國佑攝

文－海生館企研組 李世緯

圖－海生館多媒體影音管理平臺

說到「棘皮動物」，你會想到哪些種類？棘皮動物包含大家熟悉的海星、陽燧足、海膽、海參，以及比較少見的海百合。這些生物從5億年前的寒武紀出現至今，演化出了許多特異功能：例如海星超強的再生能力、某些雄性海星寧願冒著餓死的危險也要交配、海參受到威脅時會「吐出內臟」來爭取逃生時間等等。本篇文章中，我們將帶讀者從生物演化的角度，認識更多關於棘皮動物的冷知識。

「我們」與棘皮動物的距離，比想像的更近

在演化論的前提下，所有的生命同屬一個家族，互相之間都有親緣關係，差別只是親疏遠近而已。棘皮動物與脊椎動物雖然外表天差地遠，但在親緣上卻被分類為姊妹群（sister groups），原因就在於「受精卵的發育方式」。因為在兩側對稱動物（bilateria，發育過程中左右對稱者，包含所有的高等多細胞動物）這個大家族之下，與線型、環節、軟體與節肢動物門相比，棘皮動物確實與我們（脊椎動物）親緣關係更接近。

受精是一系列複雜又細緻的連鎖反應。試想一下，在茫茫大海之中，漂浮著不同生物的精子與卵子，但只有同一種生物的精卵才能產生一個健康的受精卵。精子與卵子相遇除了運氣之外，還有許多大自然的設計。讀者可以將「精卵結合」的過程想像成用鑰匙打開鎖頭，如果不是正確的組合是絕對打不開的。在卵子的表面佈滿了許多可以與精子結合的受精小丘（fertilization cone），這些小丘具備鎖頭的功能，也只有這個部位能夠讓精子進入。相對的，在精子的前端，扮演鑰匙角色的構造被稱為頂體（acrosome），只有同一種生物的受精小丘與頂體才能解鎖成功。在正確的辨識之後，第一個抵達的精子被允許進入，這時候卵子會反應迅速地關閉卵膜上的所有受精小丘，確保只有一個精子進入，因為唯有這樣才算成功受精。

從卵子變成受精卵的過程在生物演化上至為重要，原本是球型且完全對稱的卵子，因為精子的進入，一下子變成了一個有方向性的受精卵。接下來，胚胎會開始細胞分裂，進入囊胚（blastula）時期，並隨著結構複雜化，逐漸發展為原腸胚（gastrula）時期。在原腸胚階段，胚胎的第一個開口將決定這個生物屬於哪一類動物。根據這個開口未來的發展，生物學家將之分為原口類（Protostomia）和後口類（Deuterostomia）：如果開口最後發展成「嘴巴」就屬於「原口類」，例如蚯蚓等環節動物、烏賊等軟體動物、蛔蟲等線型動物，以及昆蟲等節肢動物；而先長出「肛門」的生物則被稱為「後口類」，包括海星和海膽等棘皮動物，以及魚類、哺乳類等脊椎動物（見前頁圖示）。科學家相信利用胚胎發育過程，足夠證明這兩類生物確實是親近關係的親戚。另外說一個不甚專業但蠻有說服力的觀察，原始的脊索動物如海鞘，外型與生活方式跟棘皮動物中的某些海膽，確實也有幾分類似。

沒頭沒腦的棘皮動物

多細胞動物的演化，通常會伴隨「頭部化」（cephalization）的過程，意思是指神經系統和感覺器官往身體前端集中。雖然頭與腦分開的例子也很多，如章魚的神經集中在腕足，昆蟲集中在腹節，但是牠們都還是有頭部。頭部化的結果顯而易見，因為當神經組織發達之後，「頭部」就會變成身體快速反應的中樞，所以，感覺器官如眼睛、耳朵、鼻子等，以及需要協同運動的嘴巴，都會長在頭部。這樣的結構讓動物能更有效率地行動、尋找食物和避開捕食者，提升生存和競爭力。

然而，在演化的道路上，棘皮動物剛好是一群沒有頭部化的動物，牠們既沒有頭、也沒有腦。但有沒有「頭腦」並不是動物能不能聰明生存的必要條件，棘皮動物雖然沒有大腦，但仍擁有完整的神經系統。牠們利用遍佈全身的神經網絡、感光受器 （小眼睛）、化學受器（嗅覺）與觸覺受器，來感知環境、逃避敵害、攝食或交配等等。例如，海星和海膽可以運動，海參則可以察覺捕食者，並利用分泌物干擾敵人後快速逃跑。棘皮動物雖然「沒頭沒腦」但仍可順利生存。

棘蛇尾（Ophiacanthida），林清哲攝

軟Q的棘皮動物

棘皮動物有沒有骨骼？軟ＱＱ的海參看起來似乎沒有骨骼，但吃海膽前我們要撬開的「殼」又算什麼呢？

其實，棘皮動物有一種獨特的皮內骨骼（dermal endoskeleton），與脊椎動物的內骨骼不同，也與貝殼及昆蟲的外骨骼不一樣。皮內骨骼顧名思義就是骨頭直接分佈於生物的皮膚（棘皮）下方，通常是多塊板狀或片狀的骨板組成。骨骼對動物的重要性不外乎幫助運動與保護身體，這一點對棘皮動物也不例外。海星和海百合的骨片可以維持牠們的體形，幫助牠們運動、捕捉食物或尋找另一半。而海膽的「殼」其實是相連的骨板，提供保護與結構支持。這些骨骼主要由碳酸鈣以及多種礦物質為主，並富含膠原纖維，所以摸起來具有一定的彈性，與貝殼硬梆梆的觸感不同。

值得一題的是，有些棘皮動物還擁有棘刺，海膽和海百合的棘刺尤為明顯。這些棘刺除了可以用來防禦之外，還可以用來行走、固定身體，甚至是捕捉食物，結構與功能上都被視為骨骼的一部分。再說回全身軟綿綿的海參，牠的身體裡面其實也分佈了大量的骨針，跟海綿一樣，這些形態各異、數量眾多的微小細刺，也扮演了維持與支撐生物身體的神奇功能。

 多變納多海星（Nardoa frianti），鄭國佑攝

 100%的海洋生物

脊椎動物、軟體動物與節肢動物的分佈範圍極廣，海洋（鹹水）、淡水、陸地和天空都可看到其蹤跡。如生活在海洋的鳥類 （企鵝）、生活在海洋的昆蟲（少數雙翅目的蚊子與半翅目的水蠊）、在陸地生活的等足類（isopoda），以及生活在淡水的海綿與苔蘚蟲（bryozoans）等。但是如同棘皮動物一樣，只生存於海洋環境，甚至都沒有淡水種的生物卻很稀少。類似的例子還有頭足類與珊瑚，我們不會看到淡水章魚或是淡水珊瑚（雖然有同屬刺絲胞動物的淡水水螅）。

至於為什麼所有的棘皮動物都是海洋屬性？這當然是演化與地質史發展的結果，雖然不能回溯原因，但是我們還是可以從其身體結構與環境中得出一些猜測。海水為什麼對棘皮動物這麼重要，讓牠們甚至連淡水都無法忍受？箇中原由極有可能跟生物獨特的「水管系統」有關。這個系統倚賴海水的鹽度與相對較高的滲透壓運作，如海星的腕足運動，就是靠水管系統產生的壓力驅動。另外，牠們的骨骼靠的也是海水的滲透壓維持結構，沒有了這麽高的鹽度，牠們的身體很快就不能正常運作；也許章魚和烏賊也是類似情形吧！

長棘海星（Acanthaster planci），鄭國佑攝

能吃石頭、砂、土的棘皮動物

海參能夠吃砂子，海膽能夠吃石頭，甚至為此特化出夠堅強的牙齒。牠們透過吞入大量的砂土或石塊，咀嚼並消化其中的有機質，最後再將碎石吐出。這種攝食方式或許可以看成進階版的濾食，或是將其比喻為潮間帶的蚯蚓，因為牠們能鬆動海底沉積物，只是這樣的攪動是否有助於其它生物生存仍待研究。棘皮動物的胃也很值得一說，牠們的胃是開放型系統，不存在封閉的消化道，並直接接觸環境環境之中。當食物消化完了之後，排泄物會通過胃的另外一側——也就是肛門，直接排出。

 疣蛇尾（Ophiothela），林清哲攝

我很正常，你才奇怪

棘皮動物最早發跡於寒武紀，雖然那個時候的物種形態與結構跟今天的後裔有很大的不同，但牠們主要的特徵，如五輻對稱等都已出現。到了石炭紀與二疊紀時期，海洋中甚至出現了一些巨型海百合，這些生物的莖骨達20至30公尺，甚至有發現達100公尺，藉由攀附在巨型漂流木的身上生活於海上。從中生代白堊紀開始，棘皮動物擴散至全球，甚至成為海洋中常見的一個類群，其中包含臺灣。本臺灣出土的化石族群中有很大的比例是海膽化石，除了數量龐大之外，形態也十分精美。

說棘皮動物的「冷知識」，其實是我們脊椎動物的偏見，覺得牠們會再生、沒有頭、動不動就吐出內臟很有趣……。但如果站在棘皮動物看棘皮動物，這一切都不會有問題。演化純粹只是功利取向，可行的路自然會有「人」走下去。所有的生命，只要能健康長大的都算合理，沒有誰正常誰奇怪。

環刺棘海膽（Echinothrix calamaris），鄭國佑攝