一口氣說完5億年的海膽歷史

斑蘑海膽（Pseudoboletia maculata），鄭國佑攝，海生館影像資料系統

 

文、圖－英國南安普頓大學海洋與地球科學學院博士生 許家昕

神秘的海中刺蝟

提到海膽你會想到什麼？是美味的日式料理？還是牠們像刺蝟一樣的外表？除此之外，你是否能說出更多海膽的特徵呢？

每一種生物都擁有獨一無二的身世，然而在人類的認知中，我們只會將生物分為兩大類：那些在聚光燈下，被大家重視及研究的「明星物種」；以及多數被大眾忽略、搞不清楚其來歷的芸芸眾生。以演化的角度來說，這些不起眼的生命可能富含了極大的意義。而海膽，正是這樣一個值得更多關注的物種。

海膽屬於棘皮動物（Echinodermata），現存約有1,000個物種遍佈全球各個海域。與其他棘皮動物最大的不同在於，海膽的外型由被稱為體殼（test）的內骨骼構成，其表面覆蓋著皮膜和密集的棘刺（spine）。由於滿是棘刺的外觀，海膽常被暱稱為「海中刺蝟」，然而多數人並不知道，在不好惹的外表下，牠們有許多奧秘等待我們發掘。

形態各異的海膽體殼

  

褪下防衛，絢麗體殼

棘刺是海膽最重要的構造之一。不同部位的棘刺具有不同的形態，功能也不盡相同，包括防禦、運動、攝食等。棲息於不同環境的海膽也各自演化出適應性不同的棘刺。棘刺的根部透過球狀關節與體殼及皮膜相連。海膽死亡後，其棘刺多會在數週內脫落，這時隱藏在棘刺下的體殼便會露出。

這些體殼形態多變：有五幅對稱的正型海膽（regular echinoid）、呈愛心狀的心形海膽（spatangoid）、扁平如盤的沙錢海膽（scutelloid），甚至一些怪異難歸類的體殼。在未經漂白處理的情況下，有些海膽的體殼甚至呈現出五彩繽紛的顏色，宛如自然界中的典雅藝術品，其絢麗程度絲毫不遜於貝殼標本。

東北角水湳洞附近南港層的高雅孔盾海膽（Astriclypeus elegans）化石

絕佳的化石紀錄

海膽的體殼由一片片六邊形的骨板（plate）組成，主要成分為高鎂方解石，並擁有僅棘皮動物特有的結構——井骨（stereom）。憑藉著堅硬的殼體、穩定的化學組成及棲息於接近沉積匯（sink）的位置，海膽成為化石紀錄最完整的動物之一。全球已發現超過1萬個化石種，是現生物種數量的10倍。透過這些豐富的化石紀錄，我們能追溯海膽的形態如何隨地質時間演變，進而建構其演化歷史，並探究海膽和環境之間的互動關係。

海膽的早期演化歷史

目前最早的海膽發現於距今約4億5千萬年前的上奧陶統地層中。奧陶紀的海膽可分為兩類：Bothriocidaridae科，以小巧、球形的體殼和厚實、緊密排列的骨板為主要特徵；而其他奧陶紀的海膽則擁有輕薄且柔韌的球形體殼。整體來說，古生代的海膽多樣性並不高，其骨板的排列方式及數量也不固定，與現存海膽有顯著差異。

這種情況一直延續到二疊紀-三疊紀大滅絕事件後。雖然海膽在此次滅絕事件中倖存，但許多古生代常見的海膽類群逐漸消失，取而代之的是現存的兩大類海膽：頭帕海膽亞綱（Cidaroidea）和真海膽亞綱（Euechinoidea）。頭帕海膽亞綱的成員擁有巨大的殼疣和粗大的棘刺，宛如海中的移動城堡。此類海膽首次被發現於美國德州的二疊紀地層中，牠們至今仍維持其特有的外形及族群。真海膽亞綱的成員則經歷了多次重大的演化事件，最終造就了今日海膽的高度多樣性，現今我們在海中看到的多數海膽，都隸屬於此類群。

早侏儸紀海膽演化示意圖（修改自Kier, 1982）

  中生代海膽的大爆發

從早侏儸紀開始，真海膽亞綱中的一支成員開始發生顯著的形態變化。在此之前，所有海膽都是五幅對稱的正型海膽，牠們的嘴巴和肛門位於體殼的正中心，並生活在海底沉積物之上。然而，由於早侏儸紀開始，海中善於游泳掠食者大量增加，為了減少外部威脅並擴展生存環境，部分海膽開始轉變為潛沙的生活型態。

為在沈積物中更靈活地移動，這些海膽經歷了形態上的巨變：如肛門逐漸後移、體殼變得兩側對稱、狹長且扁平，殼疣和棘刺的尺寸變小但數量增多，這些變化幫助海膽更順利地移動及攝食，這類潛沙生活且為愛心形的海膽我們稱牠們為心形海膽。牠們在侏儸紀快速演化，並在白堊紀達到巔峰，在當時心形海膽的化石數量占所有海膽化石的4分之3，廣泛分布於全球海相沉積岩中。海膽的快速演化及豐富的化石數量，使得牠們成為地層對比的重要標準化石，尤其在歐洲的白堊紀地層中，心形海膽被廣泛用作劃分生物地層的工具，不同的地層若發現相同物種的海膽化石，就可以指示這些地層形成於相近的年代。

不同形態的海膽。左：梅氏長海膽Echinometra mathaei（正型海膽），中：扁仙壺海膽Maretia planulata（心形海膽），右：日本盾海膽Clypeaster japonicus（沙錢海膽）

新生代的海膽衰退與再起

如同多數生物，海膽的多樣性在白堊紀末期大滅絕事件後急速下降，並於古新世達到低點。然而，海膽並不像恐龍般就此滅絕，這段低迷也並未持續太久，到了始新世，由於沙錢海膽的出現與興起，海膽的多樣性迅速回升至接近大滅絕前的水準。

不同於中生代繁盛的心形海膽，沙錢海膽更為扁平的體殼使其在沉積物表層中移動和攝食更加容易，並能適應淺海高能量的環境。因此沙錢海膽自從晚古新世首次出現後，便在新生代早期快速演化，多樣性極高，幾乎主宰了當時的底棲淺海環境，並延續到了現在。

東北角水湳洞附近南港層的古環境重建（修改自Chen, Hsu & Lin, in press）

茫茫大海中的生存之道

棘皮動物門現存僅有5個綱，分別為：海膽、海參、海星、海百合和陽燧足，這些生物在漫長的演化過程中皆發展出因應之道。海膽透過演化出特殊的形態、生理及構造，以適應不同的棲地。例如，柔海膽為適應深海高壓環境，演化出柔軟可變形的體殼；而部分極地的心型海膽也為克服極端環境，在體殼上演化出凹陷的步帶作為育幼用途。儘管海膽在許多環境中並非最豐富的生物群，但不論是在臺灣東北海岸的礁岩地形上，看到正型海膽—梅氏長海膽（Echinometra mathaei）在岩縫中緩步前進；又或是在臺灣西海岸的沙岸地形中，目睹沙錢海膽—扁平蛛網海錢（Arachnoides placenta）在淺沙中移動，我們總能在各海域中發現牠們的蹤跡。

由於海膽化石紀錄豐富，且其形態與環境密切相關，因此也被用來作為回推古環境的工具。例如，新北市水湳洞附近的南港層（約1,500萬年前），因其岩層都是經過強烈生物擾動的砂岩，光從岩石本身，科學家們其實很難了解各自沉積環境的差異。幸好，在這些地層中擁有非常多的海膽化石，透過不同小層中的海膽化石數量、種類及埋藏狀況的差異，搭配不同形態的海膽的偏好與優勢的生存環境，地質學家得以成功推測出當時的地層環境及後續的變化，更可以窺探千萬年前的古臺灣有什麼樣的生物在此生活。

臺灣海膽化石的重要性與地質意義

在海膽研究中，尤其是沙錢海膽的演化上，臺灣的重要性更是不可忽視。

沙錢海膽的演化可以說是海膽研究上重大的未解之謎。至今最古老的沙錢海膽化石發現於西非的晚古新世（約5,700萬年前）地層。然而，根據臺灣的古生物學家王家慶於1980年代發表的研究顯示，在濁水溪上游地利村附近的始新世（約4,000萬年前）地層中，發現了地利圓碟海膽（Echinodiscus tiliensis）。這種高度進步的海膽在全球其他地區通常要到中新世早期（約2,000萬年前）以後才會出現，這麼說來，臺灣的發現比當時學界估算的出現時間還早了兩千萬年。這也意味著原始沙錢海膽的出現時間可能更早，甚至可回溯至白堊紀晚期。儘管目前尚未有這樣的化石發現，但分子生物學DNA數據顯示：沙錢海膽很可能在晚白堊紀就已經出現。這一結果進一步證實了當時的推測，也顯示臺灣的海膽化石對全球相關領域的研究具有重大價值。

地利圓碟海膽（Echinodiscus tiliensis Wang, 1984）的正模式標本，也是唯一發現的標本

結語

了解地球上每一個生命，是研究學者的使命；而推廣這些知識，讓更多人認識不同的生物，則應該是每個人共同的責任。當人類能跳脫自我中心的視角，去理解這顆星球上與我們共存的生命，才能感受到今日生活的巧合與珍貴，進而珍惜所擁有的一切。

2024年夏天，筆者參觀了澎湖剛整修完畢的「小門嶼地質探索館」。這座小而美的博物館，動線設計合理，設施舒適，但可惜對當地的地質和化石標本卻著墨不深，淪為了博物館中的配角。期待有一天，臺灣的博物館能跳脫傳統框架，重視那些看似不起眼卻充滿意義的標本。就如同深入了解海膽體殼演化的故事一樣，當我們真正去挖掘每一個不起眼生物的秘密時，終將發現牠們的美麗。或許，海膽永遠不會成為博物館主角，但筆者真心希望，每一個不討喜、不可愛、不漂亮或不帥氣的生物，都能有被了解和喜愛的那一天。

苗栗西湖的奇異掘海膽(Scaphechinus mirabilis)化石

參考資料：

1. Chen, H-K., Hsu, C-H. & Lin, J-P., in press. Three echinoid assemblages with the earliest cidaroid (Echinodermata: Echinoidea) fossil record from the Middle Miocene of Taiwan. Geobios.

2. Kier, P. M. & Lawson, M. H., 1978. Index of living and fossil echinoids 1924－1970. Washington, D.C., Smithsonian Institution.

3. Kier, P. M., 1982. Rapid evolution in echinoids. Palaeontology 25, 1－9.

4. Kroh, A. & Mooi, R., 2024. World Echinoidea Database. Accessed at https://www.marinespecies.org/echinoidea on 2024-09-17.

5. Kroh, A., 2010. Index of living and fossil echinoids 1971-2008. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie A 112, 195－470.

6. Mongiardino Koch, N, Thompson, J. R., Hiley, A. S., McCowin, M. F., Armstrong, A. F., Coppard, S. E., Aguilera, F., Bronstein, O., Kroh, A., Mooi, R. & Rouse, G.W., 2022. Phylogenomic analyses of echinoid diversification prompt a re-evaluation of their fossil record. eLife 11, e72460.

7. Wang, C-C., 1984. Fossil Echinodiscus from Taiwan. Bulletin of the Central Geological Survey 3, 107－115.