從實驗室到餐桌——水產試驗所在重要海水魚類繁養殖研究之進展

 

文、圖──水產試驗所 邱沛盛、朱永桐、黃政軒、許晉榮

臺灣人愛吃海鮮，從日常餐桌到街邊小販，都能找到各類鮮美的海味。然而，隨著海洋生物資源日益減少，僅透過野外捕撈來供應水產品並不穩定，也不利於產業的永續經營。而「水產試驗所」（以下稱水試所）便希冀透過科學知識研發出更成熟的養殖技術，滿足我們對海鮮優質蛋白質的需求，同時也促進水產養殖產業經濟發展。

水試所正式名稱為「行政院農業委員會水產試驗所」是唯一隸屬政府的漁業試驗研究與技術推廣機構。創立年代可追溯自日治時期，後改隸行政院農業委員會迄今。其目標及任務為確保漁業資源的永續利用、建立優質養殖魚貝介生產技術、提升水產品創新利用價值及促進漁業資訊多元應用等。海水魚介類的繁養殖研究工作是由水試所編制內的「海水繁養殖研究中心」（以下簡稱海水中心，如圖一）進行，過去幾年，海水中心以石斑魚的繁養殖研究著稱，近年來也持續開發其他具有發展潛力的海水經濟性魚類。

圖一：水試所海水中心田間試驗池一隅

石斑魚產業概況

目前全世界大約有四百餘種石斑魚，分布於熱帶及亞熱帶海域。石斑魚在許多國家都是重要的養殖魚種，但主要的養殖生產區集中於亞洲。全世界的石斑魚產量約為十五萬公噸，產值高達六億美金。石斑魚養殖產量之佔比前三名分別為中國65%、臺灣17%及印尼11%，可見臺灣在石斑魚養殖領域之重要地位。

臺灣的石斑魚養殖產業自1970 年代開始發展，早期魚苗來源多仰賴野外所捕撈的天然苗，後因市場需求漸增，開始從菲律賓、泰國、印尼及馬來西亞等地進口魚苗。水試所海水中心從1984年開始石斑魚繁養殖的研究工作，與產業界深度合作，提供技術上的支援，共同造就石斑魚產業的發展。

男生、女生變變變

圖二：如龍膽石斑等特定種類的石斑魚，因種魚體型巨大，繁殖操作不易

在開始介紹繁養殖技術之前，我們得先瞭解石斑魚的生態。

石斑魚並非一出生便決定性別，牠們是先雌後雄、雌雄同體（protogynous hermaphrodite）的魚類。石斑魚會在大約三至五年間長為成熟雌性，並在五至十一年以上由雌魚性轉變為成熟雄魚。養殖實務上，因為雄魚數量稀少，要從野外捕獲成熟雄魚非常困難。即便捕獲了野生雄魚，又常因體型龐大（如圖二），非常不利於人工繁殖操作。且若是只依賴野生種魚，也會因季節、產量等因素而有來源不穩定的問題。雄魚不足成為石斑魚繁養殖產業發展的難點，因此若要蓬勃發展，就需先獲得足夠的雄性種魚。

為了解決此一難題，研究人員開始進行人工促進石斑魚性轉變的研發，最早投餵荷爾蒙促進雌性石斑魚性轉變，在點帶石斑（Epinephelus coioides）身上獲得成功。後來經過改良，研發出透過「雄性素藥粒埋植」的方式促進雌魚性轉變為雄魚（圖三），經過埋藥的雌魚可以在六十天後轉變成雄魚。採集性轉變雄魚的精液也可以順利使卵受精並獲得受精卵，證實以該法獲得的雄魚的確具有生殖能力，且在後續的種魚池中觀察到性轉變後的雄魚仍能與成熟雌魚自然交配產卵。

圖三：研究人員正將雄性素埋植魚體內誘導石斑魚性轉變

此外，藥粒埋植法也可以應用在未成熟的雌魚身上，加速其成熟的進程並順利排卵。在2003年，研究人員將「埋植法促進性轉變技術」及「誘導雌魚成熟技術」應用於藍身大斑石斑魚（也稱金錢斑，Epinephelus tukula），並成功培育出魚苗，成為全世界首次完成金錢斑繁殖的案例。當時國內也正值鞍帶石斑 （或名龍膽石斑，Epinephelus lanceolatus）養殖技術發展初期，本技術縮短了大型石斑魚的種魚培育時間，並成功輔導多家種魚業者，促進國內龍膽石斑繁養殖產業快速發展。

埋植法促進性轉變過程變得簡單，且在繁殖操作流程中只要施行一次即可，成本低且對種魚所造成的緊迫較小。該研究成果對石斑魚繁養殖業而言，不僅在種魚培育上可節省不少時間，也解決了雄性種魚不足的問題。同時該技術也能應用於其他海水魚類，對提升我國水產種苗產業之國際競爭力有很大的貢獻。

養出不怕冷的石斑魚

由於氣候變遷的影響，使得國內的養殖魚種常因強烈寒流來襲而凍斃。有鑒於此，自2010年起水試所研究人員開始進行耐低溫石斑魚的繁養殖技術開發與育種。

褐帶石斑（俗稱油斑，Epinephelus bruneus，如圖四）肉質鮮美、價格高，主要分布於日本、韓國及中國沿岸至香港和臺灣海域，即使水溫降至13到14℃仍會攝食。而國內常見的石斑，如點帶石斑、龍膽石斑、龍虎斑等在水溫約低於15 ℃時即停止攝食、且有凍斃的風險，因此褐帶石斑更能適應臺灣冬季之低水溫期。水試所於2011年成功完成油斑的種苗繁養殖，並於2015年完成褐帶石斑在臺灣的「完全養殖技術」。所謂完全養殖，是指種魚在人工環境中產卵、育苗，由人工培育之魚苗又成長為種魚，種魚再度產卵，完成此一循環即稱為完全養殖。

圖四：褐帶石斑

水試所也再接再厲，於2020年再開發出另一種耐低溫的雲紋石斑（Epinephelus moara，如圖五），此種同樣分布於日本、韓國、臺灣及中國沿海。研究人員同樣透過藥粒埋植法使五尾雌魚性轉變為雄魚，取得精液，並同時誘導雌魚成熟獲得成熟卵，接著以人工受精的方式獲得受精卵，最終培育出魚苗。經過實驗測試，當水溫降至15℃時，雲紋石斑仍相當有食慾，相比之下龍膽石斑則已經停止攝食，可見雲紋石斑有更好的耐低溫能力。

圖五：雲紋石斑魚苗

然而，如褐帶石斑、雲紋石斑等耐低溫的石斑魚成長速度卻不如龍膽石斑快速，養殖時間較長，這無疑是增加了許多飼料、水電成本與養殖風險。在這個困境之下，研究人員開始利用龍膽石斑的精液與褐帶石斑的成熟卵進行雜交試驗，希望培育出的子代可以如龍膽石斑一樣成長快速又有褐帶石斑的耐低溫能力。

不過褐帶石斑與龍膽石斑的生殖成熟時間並不相同，褐帶石斑的繁殖季節在一至三月，而龍膽石斑則是六到九月，生殖季節不同的問題使得雜交育種變得困難。因此，研究人員嘗試透過環境溫度調控，再加上荷爾蒙藥粒埋植來延長龍膽石斑的繁殖期，使得二月至十月都可以採集到龍膽石斑的精液，如此一來就可以與油斑的成熟卵結合，生產雜交受精卵。

實驗最終成功培育出七百尾褐帶石斑與龍膽石斑的雜交子代，研究人員將之命名為「龍油斑」（圖六），此品種的成長速度比褐帶石斑更快、比龍膽石斑更耐低溫。

圖六：褐帶石斑與龍膽石斑的雜交子代：龍油斑

石斑魚優生學

水試所從1972年即開始進行魚類精液的冷凍保存研究。之所以選擇保存精子而非卵子，是由於卵的體積較大，冷凍再解凍的過程容易損壞，因此目前在石斑魚類還沒有開發出「冷凍卵」的技術。精液冷凍保存可以讓瀕臨滅絕、具特定功能性（如具高成長、高抗病基因的種魚精液）之基因能夠被保存下來。

使用冷凍精液，僅需在產卵季節針對雌性種魚進行生殖調控及採集成熟卵粒，隨後將精液解凍後即可進行人工受精獲得受精卵。石斑魚精液的冷凍保存在雜交育種中扮演重要角色，除了可以透過環境溫度控制與荷爾蒙誘導處理，使用冷凍精液也能讓兩種生殖季節沒有重疊的石斑魚種互相雜交，創造更多育種的可能性。

目前水試所已經成功保存點帶石斑、金錢斑、龍膽石斑、雲紋石斑和棕點石斑（Epinephelus fuscoguttatus）的雄魚精液並建立保存技術。研究發現冷凍精液解凍後的精子，其活力與新鮮精液無顯著差異，對於石斑魚的遺傳資源保存、雜交育種有很大的幫助。

其他經濟性海水魚類研究進展：技術移轉及魚苗放流

日本銀身䱛（又名日本鮸或七星鮸，Argyrosomus japonicus），在臺灣主要分布於西部、南部、澎湖及小琉球等海域。屬大型食用魚類，因肉質鮮美、成長快速，深具發展潛力。其魚鰾加工後製成的「花膠」，更是珍貴補品，在香港、澳門及中國被認為是上等海味。過去因為種魚的缺乏、產卵季節短，且在人工環境中種魚不易自然配對產卵等困境，導致種苗供應量不足。然而，水試所研究人員經過多年研發，已可培育種魚，並掌握產卵季節及誘導產卵技術，使種魚穩定產下受精卵。

自然情況下，日本鮸雄性種魚約三年可達到性成熟（約七十公分、四公斤以上）、雌性種魚約需花費四年（約八十公分、五公斤以上），而人工培育的魚苗經孵化後，經由投餵牡蠣受精卵、輪蟲及橈足類等餌料，約四十天後就已成長至三公分。本技術目前已經技術移轉給民間業者，研究人員也輔導業者從事日本鮸的種苗生產工作（圖七），可謂從實驗室成功邁向產業化。

圖七：人工繁殖之日本鮸魚苗

海水魚類繁養殖技術的研發，除了可直接提供國人水產品外，也可以透過放流生產出來的魚苗來增添海洋漁業資源。

水試所在2020年成功量產密點少棘胡椒鯛（Diagramma pictum）魚苗（圖八），密點少棘胡椒鯛為澎湖地區重要的漁業資源，此種魚在魚苗階段易受驚嚇，在搬動時非常容易死亡，研究人員花費兩年的時間突破、提升魚苗活存率及完成量產技術，當年總共生產約二十萬尾八公分以上稚魚，並成功運送至澎湖海域進行放流，增加漁業資源豐富性。目前有關密點少棘胡椒鯛的完全養殖技術還不完整，用來試驗的受精卵是向民間業者購買而得，因此有關種魚培育、產卵技術及後續的育種工作都還有很多努力空間。未來水試所仍會持續開發多種類經濟性海水魚類的繁養殖技術並進行海水魚類種原的保存工作，以繼續為國人服務、促進水產養殖產業的永續發展。

圖八：人工繁殖之密點少棘胡椒鯛魚苗

參考文獻：

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7. 朱永桐、邱沛盛、張素容、張丁仁、吳承憬、黃建維、張哲誠、葉信利、鄭力綺、趙明賢、陳銓汶、陳晶卉 (2021) 密點少棘胡椒鯛 (Diagramma pictum) 種苗量產與放流。臺灣水產學會110 年度學術論文發表會暨會員大會，1 月16 日，國立臺灣海洋大學，BP-16。