文、圖－國立新竹科學園區實驗高級中等學校 生物科教師 揭維邦
什麼是海扁蟲？
在潮間帶的岩石縫隙間，有時可以發現色彩斑斕、長得扁扁的生物，這些舞動起來像彩帶、長相奇特的生物名叫「海扁蟲」。牠們擁有令人驚艷的體色和特殊的生殖行為，吸引許多科學家和潛水愛好者關注。
海扁蟲屬於扁形動物門 （phylum Platyhelminthes）， 目前已知大致分類為：寄生性的絛蟲 （Cestoda） 或吸蟲（Trematoda），以及自由生存於淡水或海洋的渦蟲 （Turbellaria） 等。而本文的主角海扁蟲，為渦蟲類多歧腸目扁蟲（order Polycladida），是海洋中色彩最美麗的生物之一。牠們的身體厚度薄如葉片，體型扁平，長度大約僅數公分左右。游動時宛如飄逸的彩帶或舞動的裙擺，讓人不禁驚訝於牠們如海洋舞者般的姿態，並產生對海洋生物的好奇心。
臺灣對於海扁蟲物種的蒐集與研究，最早始於1943年日本人加藤光次郎的報告。隨後，國內對海扁蟲的研究則多與牡蠣養殖有關，例如：1990年李坤瑄碩士論文研究中便探討澎湖蚵蛭（Cryptostylochus sp.）的危害現象（Teng et al., 2022）。直到2013年，研究者首次在恆春後壁湖潮池發現大盤海扁蟲（llyella gigas）的食蟹行為，此發現不但為世界首例，更是開啟了國人對海洋性扁形動物的關注與研究（Hsu et al., 2024）。
海扁蟲的生殖求偶與交配行為
扁形動物的身體結構基本特徵有：無體腔、三胚層，以及具有兩側對稱的型態，是動物界中較原始低等的生物。其原始的中胚層中僅充填薄壁組織 （parenchyma），沒有心臟、血管或鰓等器官，而是散佈著許多與消化、生殖有關的組織。成熟的個體則同時擁有雌雄兩性的生殖細胞，也同時具有相應的交配構造，屬於雌雄同體的動物。
海扁蟲的雄孔皆位於雌孔前方，陰莖的數量則因種類而異，有些僅有一個、有些則是成對，且表面有時具有尖銳的鞘或堅硬的突刺。性成熟的海扁蟲體內會同時產生精子與卵子，交配時兩個成熟個體會簡單的舉起身體前端互相對峙、進行求偶，並在數分鐘內開始互相交換精囊，這種方式稱為「互惠式的交配」（reciprocal mating），藉此提升繁殖成功率。
以馬崗海扁蟲（Pseudoceros magangensis）為例，其交配方式即為互惠式「異體受精」。每到繁殖季節，這類海扁蟲就會生成大量精子儲存在輸精管內，在交配後將精子排出，形成精囊，透過陰莖傳送到對方體表或雌孔，完成體內受精的過程（Jie et al., 2016）。
馬崗海扁蟲的互惠式交配。箭頭指示交配中伸出的陰莖，相互傳送精囊
陰莖擊劍術？非互惠式交配
說到海扁蟲交配，許多人最先想到的應該是「陰莖擊劍術」（penis fencing），這屬於「非互惠式交配」的範疇。當兩隻海扁蟲短暫對峙後，會伸出尖銳的陰莖相互攻擊，嘗試穿刺對方的身體，並趁機將精囊注入對方體內。和「互惠式交配」相反，對峙的兩方並不一定會互相接受對方的精子，也有海扁蟲攻擊對手、留下精囊之後便轉身溜走的案例 （Michiels & Newman, 1998）。
這種行為可能與繁殖成本有關，由於產卵時要耗費較多能量，避免接受精囊可以降低自身育卵的負擔。此外，這樣的策略也可能讓個體有更多機會和不同對象交配，以提升生殖成功率。由於雄性個體能產生大量的精子，所以多次交配將有助於增加子代數量。相反的，雌性個體則需要大量養分來培育後代，因此傾向挑選最佳配偶以提高子代存活率。雖然這樣的非互惠式交配方式，在雌雄同體的動物中並不常見，但可能是兩方利益互相衝突所產生的結果，才表現出「陰莖擊劍術」，輸了就得負責產卵這樣的特殊性行為。
以臺灣海域常見的黃點黑扁蟲（Thysanozoon nigropapillosum）為例，牠們在交配時會伸出一對陰莖，以筷子夾物的方式固定住對手的身體側緣，藉由「皮下注射」（hypodermic insemination）的方式直接將精囊注入對方體內，在組織內找到卵完成受精作用。這樣的模式也僅有單方面授精，所以屬於「非互惠式交配」行為（Jie et al., 2014）。
李坤瑄老師在觀察澎湖蚵蛭的生殖行為時，也發現其主要交配方式亦為非互惠式的「皮下注射」，觀察中可見兩隻扁蟲同時互相注精，也有多隻蟲體串聯注射精囊。奇特的是，一隻扁蟲可同時接受不同個體所提供的精子！這在雌雄同體的生物中是非常特殊的例子。根據其觀察，可見此種海扁蟲的雌孔的作用僅為產卵，但不具交配的功能 (揭 & 郭, 2014)。
產卵、護幼與幼蟲的發育
海扁蟲的卵自輸卵管經雌孔產出體外，產出時卵已經授精完成，受精卵外加保護性的卵鞘被排出體外。卵黏腺（cemet gland）會分泌黏液幫助卵鞘附著於石壁、海藻等底質上，形成螺旋形卵團（egg mass）。以蚵蛭為例，每隔兩天產卵一次，卵團黏附於牡蠣空殼內，孵化期短、孵化率高，因此成為全世界牡蠣養殖上最頭痛的問題。
幼蟲孵化後便具有擺動纖毛的游泳能力，經過在大海中數週的浮游生活後，便著底變態進入底棲生活的型態。目前科學界並不知道浮游期幼蟲的食物為何，以及牠們是何時沉降至海底開始底棲生活。但學界有觀察到，某些種類的海扁蟲在產卵後，會短暫的附於卵團之上，表現出簡單的護卵的行為。
海扁蟲的生活史與生態觀察
陳楊文博士累積多年在東北角潮池的觀察經驗發現，馬崗海扁蟲大約於每年春天3月時開始慢慢出現，攝食水域中豐富的群體海鞘，5月海水溫度逐漸升高後，族群數量也達到高峰，便開始相互交配產卵。約7月左右，族群會陸續死亡，直到冬季後再次出現（揭 & 郭, 2014）。
海扁蟲生性隱密，經常躲避於石塊下方或岩石的缝隙中，所以不容易觀察。通常掀開海邊石塊或輕觸海扁蟲時，牠們會緩慢移開，重新尋找新的容身之處。海扁蟲可以輕易地鑽入一個小洞，或礁石上的細小裂縫裡，很快地消失在眼前，手腳太慢的攝影師常常會錯失拍下海扁蟲的機會。
隨著近年來水下攝影的盛行，攝影師們經常發現許多陌生且美麗的海洋生物，人們常將鮮艷的海扁蟲誤認成海蛞蝓，也非常容易把海蛞蝓誤認為是海扁蟲。海扁蟲其實跟海蛞蝓差異很大。扁蟲從外觀上看：一、腹部沒有肉質的腹足；二、沒有海蛞蝓真正的嗅角；三、體背也不會有分枝狀的呼吸鰓。小心這3個辨識的關鍵重點，您也可以是觀察海扁蟲的高手了。
臺灣各地礁岩海域潮間帶都是觀察海扁蟲的最佳地點。除了東北角以外，已知金門潮間帶洪清漳老師、黃秀婷小姐，屏東後壁湖吳尚繼先生等，至今也發現數十種臺灣新紀錄物種，其中當然也包含許多尚未被發表描述的可能新種。希望更多人能參與各地海域潮間帶的觀察活動，並一同探訪臺灣美麗、有趣的海扁蟲，認識海扁蟲鮮為人知的私房事。
參考資料
❶ 揭維邦、郭世杰(2014)。海洋舞者：臺灣的多岐腸海扁蟲。國立海洋生物博物館。
❷Hsu, P. C., Chiu, Y. N., Chang, Y. H. & Jie, W. B. (2024). Predation on crustaceans by the flatworm Ilyella gigas (Schmarda, 1859) (Polycladida: Ilyplanidae) ex situ. Platax 21: 31-42.
❸Jie, W. B., Gan, B. Q., Chen, V. Y. and Kuo, S. C. (2016) Pseudoceros magangensis, a new species of pseudocerotid flatworm (Polycladida: Pseudocerotidae) from Taiwan. Platax 13: 33-50.
❹Jie, W. B., Kuo, S. C., & Mok, H. K. (2014). Re-description of Thysanozoon nigropapillosum (Polycladida: Pseudocerotidae) from the South China Sea, with observations on a novel pre-copulatory structure, sexual behaviour and diet. Raffles Bulletin of Zoology, 62, 764-770.
❺Michiels, N. K., & Newman, L. J. (1998). Sex and violence in hermaphrodites. Nature, 391(6668), 647-647.
❻Teng, C. J., Su, Y. J., Yeh, C. Y., & Jie, W. B. (2022). Predation of oysters using an autonomic pharynx in the oyster leech Cryptostylochus sp.(Polycladida: Stylochidae). Zoological Studies, 61(2022).